Плауны
Плауны
Систематика
Плауны относятся к классу плауновых, порядку плауновых и семейству плауновых. Наиболее известным и типичным представителем является род плаун, латинское название которого — Lycopodium. Первым описанным видом этого рода стал плаун булавовидный. Общий объем рода насчитывает порядка пятисот видов. Внутри систематики выделяется подрод Urostachys, к которому относится плаун баранец. Отдельно рассматривается австралийский род Phylloglossum, который значительно отличается от остальных представителей группы своей специфической морфологией. Генетические исследования показывают значительное разнообразие в количестве хромосом: у некоторых видов оно составляет 46, тогда как у других может достигать 156, 264, 340 и даже около 510 хромосом. Подобный разброс в хромосомных наборах свидетельствует о масштабных процессах полиплоидии и гибридизации, протекавших в истории эволюционной дифференциации данной группы.
Морфология
Плауны представляют собой многолетние вечнозеленые травянистые растения, лишенные ризофоров. По жизненной форме они делятся на наземные растения и эпифиты. Длина стелющихся побегов наземных форм может достигать десяти метров, тогда как прямостоячие побеги обычно не превышают одного метра в высоту. Эпифитные формы, произрастающие на стволах и ветвях других растений, могут достигать высоты полутора метров. Стебли характеризуются радиальной симметрией и ветвятся дихотомически либо недихотомически, при этом от главной ползучей оси часто отходят боковые побеги. Внутреннее анатомическое строение стебля включает эпидермис с устьицами, за которым располагается зона первичной коры, иногда разделенная на различные слои. Центральная часть стебля представлена цилиндрической протостелой. Первичная ксилема формируется из прокамбия, а проводящие элементы флоэмы состоят из вытянутых клеток с развитыми ситовидными участками.
Листья плаунов являются цельными, не имеют язычков и отличаются небольшими размерами, варьирующими от одного до трех сантиметров. Форма листовой пластинки бывает шиповидной, продолговатой, овальной или треугольной, причем на одном растении могут одновременно присутствовать листья различных типов. Устьица располагаются преимущественно на одной стороне листа: освещенная поверхность адаптирована для фотосинтеза, а теневая используется для эффективного газообмена. Корневая система образована настоящими придаточными корнями, которые изначально растут внутри тканей коры по направлению к основанию стебля, а затем проникают в почвенный субстрат на глубину до тридцати сантиметров.
Спорангии формируются из группы поверхностных клеток листа или стебля и располагаются в пазухах спорофиллов — специализированных листьев. Во многих случаях спорофиллы собраны в особые терминальные образования — стробилы, длина которых достигает сорока сантиметров, а толщина составляет от одного до шести миллиметров. Зрелые спорангии имеют желтый цвет, почковидную или шаровидную форму и вскрываются поперечной щелью при снижении влажности окружающей среды. Споры отличаются крайне мелкими размерами и обладают специфической поверхностью, способствующей их сцеплению с субстратом. Гаметофиты плаунов бывают подземными и полуподземными. Подземные гаметофиты имеют форму клубня диаметром около пяти миллиметров, живут до пятнадцати лет и развиваются исключительно за счет сапрофитного питания. Полуподземные гаметофиты формируют наземную зеленую часть с листообразными выростами, функционируют около года и питаются полусапрофитно, частично обеспечивая себя углеводами за счет фотосинтеза.
Экология
Представители группы имеют обширный ареал распространения, охватывающий различные природные зоны от арктических пустынь до влажных тропических лесов. Наземные виды встречаются повсеместно, активно заселяя тундры, болота и таежные массивы, в то время как эпифитные формы произрастают преимущественно в условиях влажного тропического климата. Жизненный цикл плаунов характеризуется облигатным симбиозом с почвенными грибами. Мицелий грибов проникает в ткани корней, ползучих побегов и гаметофитов. Развитие зародыша и выживание гаметофита напрямую зависят от симбиотического гриба, который поставляет растению необходимые органические вещества из почвы.
Специфический характер роста плаунов заключается в том, что их полегающие побеги постепенно погружаются в моховой покров или лесную подстилку, формируя новые придаточные корни. По мере верхушечного нарастания старые участки побегов отмирают. Центробежное распространение ползучих побегов часто приводит к образованию кольцевых колоний, известных в ботанике как ведьмины круги. Скорость увеличения диаметра таких колец крайне низка и зависит от климатических условий: в суровых условиях тундры или высокогорий радиальный прирост может составлять всего около двух миллиметров в год. Колонии способны достигать сорока метров в диаметре, что указывает на возраст популяции около трехсот лет. Продолжительность жизни отдельного побега может составлять от сорока до нескольких сотен лет в зависимости от благоприятности среды обитания.
Уникальную экологическую стратегию демонстрирует австралийский род Phylloglossum. Это мелкое клубневое растение является типичным пирофитом, произрастающим в зарослях вечнозеленых кустарников. Обладая низкими конкурентными способностями, оно быстро вытесняется более крупными видами растительности. Жизненный цикл этого растения строго адаптирован к лесным пожарам: споры длительное время сохраняются в почве и дают массовые всходы только после того, как огонь уничтожает конкурирующую флору, позволяя плаунам временно доминировать на очищенной территории.
Особенности
Генеративное размножение плаунов отличается чрезвычайно низкой скоростью протекания всех процессов. От момента заложения спорангия до высыпания созревших спор могут проходить месяцы и годы. Оказавшись в почве, спора способна находиться в состоянии покоя от трех до восьми лет. Прорастание и последующее развитие гаметофита, занимающее от шести до пятнадцати лет, инициируются исключительно после успешного внедрения гифов симбиотического гриба. Гаметофиты являются обоеполыми и чаще всего размножаются путем самооплодотворения, хотя допускается вероятность перекрестного оплодотворения. Развитие спорофита из зиготы также происходит крайне медленно, при этом молодое растение длительное время получает питательные вещества от материнского гаметофита через специальную контактную ножку.
Ввиду длительности и физиологической сложности полового процесса критически важное значение для поддержания популяций приобретает вегетативное размножение. Оно осуществляется естественным путем при отмирании старых участков стеблей, что приводит к физиологическому обособлению молодых ветвей в самостоятельные клональные организмы. У ряда видов развиваются специализированные органы вегетативного размножения, такие как выводковые почки на верхушках побегов. Подобные структуры обладают механизмом активного катапультирования, позволяющим отбрасывать почки на расстояние до полуметра для формирования новых особей.
Ткани многих плаунов содержат сильный паралитический яд, что обеспечивает им надежную защиту от поедания позвоночными травоядными животными. Для человека данные растения также представляют высокую токсикологическую опасность. Тем не менее, некоторые почвенные беспозвоночные, включая дождевых червей, способны поглощать споры без ущерба для собственной жизнедеятельности, что способствует их распространению в глубоких слоях почвенного профиля. Несмотря на общую токсичность, плауны исторически находили широкое практическое применение. Споры, богатые жирными маслами и обладающие способностью к яркому воспламенению, применяются в пиротехнике, в металлургии при фасонном литье, а также в фармакологии в качестве инертной обсыпки для пилюль. Вегетативные части растений применялись для получения стойких красителей и ограниченно использовались в традиционной и ветеринарной медицине, однако их применение требует строгой дозировки из-за высокого риска сильного отравления. Из-за высоких токсикологических рисков плауны категорически не используются в практике озеленения жилых помещений.