Риниофиты
Риниофиты
Общие сведения
Риниофиты представляют собой полностью вымерший отдел древнейших высших растений. Данная группа существовала в силурийском и девонском периодах, являясь одной из самых примитивных форм наземной флоры. Первые ископаемые остатки представителей этой группы были обнаружены в 1859 году, однако их подлинное научное значение было осознано значительно позже. Важнейшим этапом в изучении риниофитов стал 1912 год, когда вблизи деревни Райни в Шотландии были найдены хорошо сохранившиеся окаменелости. Последующая обработка этих материалов позволила выделить новые таксоны, такие как риния и хорнеофит, и сформировать систематическое представление об отделе. В 1937 году была открыта куксония, датируемая силурийским периодом, возраст которой оценивается не менее чем в 415 миллионов лет. Систематика группы регулярно пересматривается. В классификациях традиционно выделяется отдел риниофиты и класс риниопсиды, включающий порядки риниевые и псилофитовые. Однако статус некоторых родов, в частности куксонии, остается предметом дискуссий из-за их крайне примитивного строения, что иногда служит основанием для вынесения их в отдельные систематические группы. Среда обитания риниофитов была тесно связана с избыточным увлажнением. Они произрастали на мелководьях, в болотистых местностях и прибрежных зонах, где формировали густые заросли, ставшие впоследствии средой обитания для первых вышедших на сушу земноводных. Некоторые представители, такие как девонская тениокрада, вели преимущественно водный образ жизни, образуя подводные заросли, над поверхностью которых возвышались лишь спороносные ветви.
Морфологические особенности
Внешнее строение риниофитов отличалось крайней простотой и отсутствием дифференциации на истинные корни и листья. Растения состояли из элементарных осевых органов. Функцию фотосинтеза выполняли сами зеленые стебли, содержащие хлорофилл. Для группы характерен исключительно верхушечный рост, боковое разрастание отсутствовало. Ветвление осей было преимущественно дихотомическим. У наиболее примитивных форм, таких как риния, наблюдалась равноспоровая дихотомия, при которой верхушка строго делилась на две одинаковые ветви. У более поздних и развитых представителей, относящихся к порядку псилофитовых, фиксируется неравная дихотомия с выделением главной и второстепенной ветвей. Габариты растений варьировали: риния крупная достигала высоты 50 сантиметров при диаметре стебля около 5 миллиметров, тогда как высота псилофита могла составлять до полутора метров. Закрепление в субстрате осуществлялось не с помощью корней, а посредством горизонтального органа — ризомоида. От него вверх отходили надземные стебли, а вниз спускались ризоиды. Ризоиды представляли собой нитевидные выросты, с помощью которых растение удерживалось в почве, всасывало влагу и могло осуществлять вегетативное размножение. Поверхность стеблей была покрыта эпидермой с плотной, относительно твердой кутикулой. Кутикула защищала растение от неблагоприятных факторов окружающей среды, включая ультрафиолетовое излучение. На стеблях располагались устьица самого примитивного типа. У большинства видов поверхность стебля была гладкой, однако у некоторых псилофитов обнаруживаются шиповидные выросты с расширенными концами. Предполагается, что данные структуры могли служить для выделения избытка солей или иных жидкостей из тканей растения.
Анатомическое строение
Внутренняя организация риниофитов демонстрирует начальные этапы формирования проводящих систем высших растений. Проводящая система была представлена протостелой, имеющей наиболее примитивное строение. В центре стебля располагался слабо развитый пучок ксилемы, который был окружен слоем флоэмы. Ксилема состояла из примитивных трахеид, обладавших кольчатыми, спиральными или лестничными утолщениями стенок. У ринии древесина состояла преимущественно из трахеид с кольчатыми утолщениями, тогда как у хорнеофита присутствовали как кольчатые, так и спиральные структуры. Ризоиды, в отличие от настоящих корней, не имели собственной проводящей ткани и состояли исключительно из паренхимы. Органами размножения служили спорангии, располагавшиеся на самых верхушках осей. Их размеры и форма варьировали: у куксонии они были мелкими, шаровидными, диаметром около 1 миллиметра, а у ринии — крупными, продолговатыми, достигающими 12 миллиметров в длину. Стенка спорангия была многослойной и покрывалась той же кутикулой, что и основной стебель, фактически представляя собой видоизмененное утолщение на конце оси. Специальные механизмы для вскрытия спорангиев отсутствовали, вероятно, споры высыпались естественным путем после созревания или через формирующуюся апикальную пору. Споры формировались в тетрадах, что типично для высших растений, и имели характерную плотную оболочку. Внутреннее строение спорангиев у некоторых родов имело специфические эволюционные черты. У хорнеофита спороносная полость образовывала купол, покрывающий центральную колонку, которая являлась продолжением флоэмы стебля. Данная структура находит прямые аналоги в строении спорангиев современных мхов.
Эволюционное значение
Открытие риниофитов стало важнейшим подтверждением эволюционной теории. Еще до их фактического обнаружения французский ботаник Огюст Линье, опираясь на эволюционные принципы, теоретически предсказал морфологию первых наземных растений. Описанные им гипотетические формы, обладающие элементарным осевым органом, примитивной стелой, филлоидами и ризоидами, полностью совпали со строением найденной впоследствии куксонии. Риниофиты иллюстрируют переходный этап в освоении суши и демонстрируют пути формирования основных органов высших растений. Их морфология подтверждает теорию о том, что листья в процессе эволюции развились из уплощенных и сросшихся боковых веточек. Прогрессивные изменения наблюдались и в репродуктивной сфере. У девонского рода хедея спорангии собирались в группы, образуя подобие примитивных соцветий, что стало шагом к формированию сложных органов размножения. У рода ярравия наблюдалось слияние спорангиев с образованием синангиев, что также является важным эволюционным признаком, характерным для многих последующих групп флоры. Вопрос о строении гаметофита риниофитов остается до конца не проясненным из-за сложностей фоссилизации, однако предполагается, что он был мелким и развивался под землей. В целом, риниофиты заложили фундаментальные анатомические и морфологические основы, которые обеспечили дальнейшую радиацию и многообразие всей наземной растительности.