Араваноидные и нотоптеровидные
Араваноидные и нотоптеровидные
Систематика
Надотряд араваноидные объединяет две основные систематические группы пресноводных лучеперых рыб: отряды араванообразные и клюворылообразные. Данная группа характеризуется глубокой эволюционной древностью и архаичным строением черепа. Палеонтологические данные свидетельствуют о том, что представители аравановых являются одними из первых костистых рыб, появившихся в процессе эволюции. В филогенетическом отношении они демонстрируют определенную близость к древним двоякодышащим рыбам. Географическое распространение представителей надотряда охватывает преимущественно тропические и субтропические регионы планеты, включая пресноводные водоемы Африки, Индокитая, Суматры, Австралии и Южной Америки, в частности бассейн реки Амазонки. Отдельные представители, такие как семейство луноглазковые, обитают в пресных водоемах Северной Америки. В состав описываемой группы входят такие семейства, как аравановые, мотыльковые, луноглазковые, нотоптеровые, клюворылые и гимнарховые. К наиболее известным родам и видам относятся южноамериканская арапаима, африканские гетеротисы, рыба-бабочка, индийский и африканский спиноперы, а также разнообразные мормиры и гимнархи.
Анатомия и физиология
Общими морфологическими признаками надотряда являются архаичное строение черепа и специфическое расположение плавников: брюшные плавники сдвинуты к середине брюшной части тела, а спинной и анальный плавники располагаются практически симметрично друг напротив друга. Размеры рыб варьируются в широких пределах. Южноамериканская арапаима достигает в длину двух и более метров при массе, превышающей сто килограммов, обладая вытянутым телом, крупной чешуей оливково-зеленого оттенка с красным отливом к хвосту и головой, покрытой костными пластинками. В противоположность ей, африканская рыба-бабочка из семейства мотыльковых имеет длину всего десять-двенадцать сантиметров. Важнейшей физиологической особенностью многих араваноидных, включая арапаиму и нотоптеровых, является способность к дыханию атмосферным воздухом. Их крупный плавательный пузырь имеет густо пронизанные кровеносными сосудами стенки, функционируя подобно примитивному легкому. Уникальной анатомией обладают представители отряда клюворылообразных. Эти рыбы отличаются небольшими глазами и специфическим вытянутым, клювообразным строением рыла. Важнейшей характеристикой клюворылообразных является наличие специализированных электрических органов. В связи с необходимостью обработки электросенсорной информации у этих рыб развился исключительно крупный головной мозг, сопоставимый по относительным размерам с мозгом птиц. Гипертрофия мозга происходит преимущественно за счет мозжечка, а не фронтальной коры, поскольку именно мозжечок отвечает за непрерывный анализ изменений в электрическом поле. Морфологические адаптации также включают видоизмененные широкие грудные плавники рыбы-бабочки, используемые для планирования над водой, и полную редукцию брюшных, анального и хвостового плавников у гимнарха, который сохранил лишь длинный спинной плавник.
Экология и поведение
Представители надотряда населяют разнообразные пресноводные биотопы, включая русла рек, тихие заводи, озера и заболоченные водоемы, обильно заросшие водной растительностью, такой как тростник, папирус и лотос. По типу питания большинство видов являются хищниками или насекомоядными. Крупные виды, такие как арапаима и гимнарх, питаются рыбой, лягушками и моллюсками. Арапаима отличается прямолинейным характером движения, что в условиях ограниченного пространства искусственных резервуаров может приводить к столкновениям со стенками. Более мелкие представители, такие как луноглазка, золотоглазка и нотоптеровые, основу рациона составляют из планктона, личинок, рачков и червей. Рыба-бабочка охотится у самой поверхности воды, питаясь насекомыми. Благодаря развитым грудным плавникам она способна выпрыгивать из воды и планировать на расстояние до двух-трех метров, преследуя летящую добычу. Большинство видов проявляют суточную активность с выраженным ночным циклом. Нотоптеровые, гимнархи и клюворылые в дневное время скрываются в густых зарослях водной растительности или у дна, а с наступлением темноты выходят на активную охоту. Ориентация в пространстве и поиск добычи у клюворылообразных осуществляются посредством активной электролокации. Электрические органы генерируют слабые импульсы, создавая вокруг рыбы электромагнитное поле. Специальные рецепторы улавливают любые искажения этого поля, вызванные появлением потенциальной жертвы или препятствия. Данный механизм позволяет клюворылообразным мгновенно считывать информацию об окружающей среде в радиусе 360 градусов без необходимости задействовать зрение или поворачивать тело. Гимнарх при движении изгибает тело волнообразно, что делает его передвижение схожим с плаванием угрей.
Особенности
Отличительной чертой многих араваноидных и нотоптеровидных является высокоразвитая забота о потомстве, что в целом нехарактерно для большинства рыб. Стратегии размножения разнообразны и часто включают строительство сложных гнезд. Арапаима в период нереста перемещается на мелководье с песчаным дном, где выкапывает гнезда диаметром около пятидесяти сантиметров. Африканский вид гетеротис сооружает еще более массивные гнездовые конструкции, достигающие ста двадцати сантиметров в диаметре, где откладывает и охраняет крупную икру. Гимнархи строят крупные плавучие гнезда из растительности, которые постоянно находятся под охраной самца. Уникальной стратегией защиты потомства обладают мелкие южноамериканские араваны, практикующие инкубацию икры в ротовой полости. Нотоптеровые демонстрируют выраженную отцовскую заботу: после того как самка откладывает до десяти тысяч икринок, самец берет на себя функции защиты и аэрации кладки. Он не только отгоняет потенциальных хищников, но и совершает колебательные движения хвостом, создавая ток свежей воды для обеспечения икринок кислородом и очищая их от оседающего ила. Инкубационный период в таких условиях составляет пять-шесть дней. Исключительной репродуктивной особенностью рыбы-бабочки является внутреннее оплодотворение, при котором самец использует удлиненные лучи грудных плавников для удержания самки во время копуляции. Значительное влияние данные виды рыб оказали на культуру и хозяйственную деятельность человека. Мясо арапаимы обладает высокой пищевой ценностью, традиционно добывается коренными народами бассейна Амазонки и заготавливается в виде высушенных на солнце полос. Икра и мясо гимнарха считаются деликатесами на территории Египта. В Древнем Египте мелкие виды клюворылых почитались как священные животные; согласно мифологическим представлениям, именно эти рыбы поглотили части тела бога Осириса, в связи с чем на их употребление в пищу был наложен строгий запрет. Многие виды, обладающие яркой морфологией и необычным поведением, такие как арапаима и рыба-бабочка, успешно разводятся и содержатся в качестве декоративных гидробионтов.