Циприноидные и Гимнотовидные
Циприноидные и Гимнотовидные
Систематика
Группа циприноидных представляет собой обширный таксон, объединяющий значительную часть всех пресноводных рыб мира. В состав отряда карпообразных входит более двух тысяч девятисот видов, что составляет около пятнадцати процентов от всей известной мировой ихтиофауны. В связи с колоссальным биоразнообразием данной группы в академической классификации выделяют множество подотрядов, среди которых особое значение имеют харациновидные и гимнотовидные рыбы. Харациновидные обитают преимущественно в пресных водоемах Южной Америки и Африки и насчитывают порядка тысячи четырехсот видов. В состав этого подотряда входят такие семейства, как цитариновые, пираньевые, харациновые, эритриновые, клинобрюхие и некоторые другие. Цитариновые представлены небольшими африканскими рыбами. Семейство пираньевых включает как широко известных плотоядных рыб Южной Америки, так и растительноядные виды. Харациновые объединяют множество мелких видов. Гимнотовидные, чей ареал охватывает Центральную и Южную Америку, внешне напоминают угрей, однако не являются их прямыми родственниками. Наиболее известными представителями данной группы являются электрические угри, выделяемые в отдельное монотипическое семейство, а также гимнотовые и различные виды ножетелок.
Анатомия и физиология
Важнейшим анатомическим признаком, объединяющим циприноидных, является наличие аппарата Вебера. Эта структура представляет собой видоизменение четырех или пяти передних позвонков, которые формируют систему, соединяющую плавательный пузырь с внутренним ухом. Подобный механизм позволяет частично улавливать и направлять звуковую волну в плавательный пузырь, где она многократно усиливается, значительно повышая остроту слуха рыб. Подотряд харациновидных в норме характеризуется наличием чешуи, отсутствием усиков, присутствием зубов на челюстях и наличием жирового плавника на спине, расположенного у начала хвостового стебля. У разных видов форма и строение зубов варьируют от мелких, расположенных на губах у цитариновых, до острых клиновидных зубов у пираний. Размеры представителей данной группы колеблются от нескольких сантиметров до полутора метров у крупных африканских хищников, таких как тигровая рыба. Эритриновые имеют два спинных плавника, а форма тела других видов является цилиндрической. Клинобрюхие обладают специфическим строением с сильно развитым клиновидным брюшком и мощными грудными плавниками. Представители гимнотовидных отличаются небольшими глазами, удлиненной хвостовой частью тела, длинным анальным плавником и, как правило, полным отсутствием чешуи, а также спинного и брюшного плавников. У электрического угря анальный плавник содержит до трехсот пятидесяти лучей, а кожа является абсолютно голой. Специфической чертой электрического угря является наличие мощных электрических органов, которые занимают до четырех пятых от общего объема его тела. Положительный полюс этого органа располагается в головной части, а отрицательный — в хвостовой. Напряжение, генерируемое рыбой, может достигать шестисот пятидесяти вольт при силе тока около трех четвертей ампера. Физиологической особенностью многих южноамериканских и африканских видов является способность дышать атмосферным воздухом, что связано с частым дефицитом растворенного кислорода в прогретых тропических водоемах. Механизмы усвоения кислорода различаются: одни виды захватывают воздух в рот и поглощают кислород через богатую капиллярами слизистую оболочку, другие используют видоизмененный передний отдел плавательного пузыря в качестве своеобразного легкого. Электрический угорь обладает особыми участками сосудистой ткани в ротовой полости, которые типологически близки к легочной ткани. Он является облигатно дышащим атмосферным воздухом и вынужден всплывать к поверхности каждые пятнадцать минут, чтобы не утонуть. Вне воды электрический угорь может находиться несколько часов, пока его кожа остается увлажненной.
Экология и поведение
Экологические ниши рассматриваемых групп весьма разнообразны. Многие виды обитают в густо заросших, слабопроточных или пересыхающих водоемах тропического пояса. Пищевое поведение варьирует от растительноядности до агрессивного хищничества. Растительноядные виды, такие как метиннисы из семейства пираньевых, питаются водной растительностью и падающими в воду плодами, выполняя функцию санитаров водоемов. Хищные виды, включая пираний и тигровых рыб, активно охотятся на других водных обитателей, а в некоторых случаях нападают на крупных млекопитающих. Пираньи ориентируются преимущественно на зрение и обоняние, мгновенно реагируя на движение и запах крови, растворенной в воде, при этом неподвижную пищу на дне они находят исключительно с помощью обоняния. Харациновые, напротив, питаются мелкими беспозвоночными и образуют многочисленные стаи. Социальная структура стай у разных видов различна. У пираний стая организована иерархически: особи постоянно вступают во внутривидовые конфликты, нанося друг другу травмы в борьбе за доминирование и доступ к пище. Стая пираний также строго охраняет свою кормовую территорию. У мелких харациновых стая не имеет жесткой иерархии; лидерство носит ситуативный характер, а управление движением группы осуществляется посредством химических сигналов. При испуге одной особи выделяется специфическое вещество, запах которого мгновенно передает сигнал тревоги остальным. Ночные хищники, такие как гимнотовые и ножетелки, в дневное время скрываются среди камней и растений, а в темное время суток выходят на охоту. Ножетелки охотятся из засады, совершая стремительные броски за добычей, после чего возвращаются в укрытие хвостом вперед, используя заднюю часть тела для механического осязания окружающего пространства. Поведение при размножении также отличается высоким уровнем специализации. Большинство мелких видов нерестятся в зарослях без сложного ухода за потомством. Однако некоторые виды демонстрируют выраженную заботу об икре. Пираньи формируют моногамные пары на период размножения, покидают стаю, выкапывают углубления на дне водоема и яростно защищают кладку.
Особенности
В процессе эволюции представители циприноидных и гимнотовидных выработали ряд уникальных адаптаций. Одной из наиболее поразительных способностей обладают клинобрюхие рыбы, которые научились осуществлять планирующий полет над поверхностью воды для спасения от хищников. При возникновении угрозы они выпрыгивают из воды, двигаясь над ее поверхностью на грудных плавниках и используя удары хвостового плавника по воде в качестве движителя. Дальность такого перелета может достигать пяти метров, что позволяет им эффективно скрываться от подводных угроз. Не менее уникальны репродуктивные стратегии некоторых лебиасиновых, в частности, рыб рода копелла. Во время нереста самец и самка совершают синхронный прыжок из воды, переворачиваются в воздухе вверх брюшком и прикрепляются к нижней стороне нависающих над водой листьев. В таком положении они откладывают порцию икры, повторяя процесс около восьми раз, после чего самец остается в воде под листом, охраняя кладку от хищников до появления мальков. Среди уникальных физиологических явлений стоит отметить регенеративные способности некоторых видов. Раны пираний, полученные во внутривидовых стычках, заживают в течение нескольких дней. Ножетелки способны восстанавливать утраченный хвостовой отдел, который часто повреждается при нападениях. Слепые пещерные формы мексиканских харациновых полностью утратили органы зрения и пигментацию в связи с адаптацией к жизни в темных подземных водоемах. Мальки этих рыб рождаются с глазами, которые впоследствии редуцируются, и взрослые особи ориентируются, находят пищу и партнеров для спаривания исключительно с помощью высокоразвитого обоняния. Электрические угри используют слабую электрическую генерацию не только для оглушения добычи, но и в качестве электролокатора для навигации. С возрастом, по мере неизбежного ухудшения зрения, их зависимость от электролокации возрастает. Кроме того, электрические угри способны выделять в воду специфические антибиотические вещества, которые предохраняют их от заболеваний; для поддержания эффективной концентрации этих веществ рыбам необходима стоячая вода. У пираний наблюдается сложный межвидовой симбиоз с определенными видами южноамериканских сомиков. Несмотря на свою агрессивность и склонность атаковать любые движущиеся объекты, пираньи не проявляют агрессии к этим сомикам, поскольку последние очищают их тела от паразитов, что демонстрирует высокий уровень экологической специализации в речных биоценозах.