Челюстные
Челюстные
Систематика
Челюстноротые представляют собой обширную группу (надкласс) позвоночных животных, включающую подавляющее большинство известных представителей данного подтипа. К этой эволюционной ветви относится примерно девяносто девять и восемь десятых процента всех видов позвоночных. Основным критерием выделения таксона является наличие челюстного аппарата. В состав позвоночных, не относящихся к челюстноротым, входят лишь немногочисленные бесчелюстные формы, такие как миноги и миксины, которые в современной систематике рассматриваются как рыбообразные животные, а не истинные рыбы. Ланцетники, ранее сближавшиеся с рыбами, в настоящее время классифицируются как хордовые животные, не входящие в группу позвоночных.
Надкласс челюстноротых традиционно подразделяется на две крупные экологические и эволюционные ветви: первичноводных животных, объединяемых под общим названием рыбы, и наземных позвоночных (тетрапод), к которым относятся классы земноводных, пресмыкающихся, птиц и млекопитающих. Систематика рыб претерпела значительные изменения в ходе геологической истории Земли. Первыми позвоночными животными были панцирные рыбы, доминировавшие в силурийском и девонском периодах, однако этот класс полностью вымер. Современные рыбы представлены двумя основными классами: хрящевыми и костными рыбами.
Класс хрящевых рыб, получивший широкое распространение после вымирания панцирных, подразделяется на два подкласса: пластиножаберные, к которым относятся разнообразные акулы, и слитночерепные. Класс костных рыб характеризуется огромным разнообразием и включает древнюю группу лопастеперых рыб, доминировавших около трехсот миллионов лет назад в девонском периоде, а также лучеперых рыб. Лучеперые рыбы, в свою очередь, включают реликтовые группы ганоидных рыб и обширную группу современных костистых рыб.
Анатомия и физиология
Фундаментальными анатомическими признаками всех челюстноротых являются наличие парных конечностей, формирование костной или хрящевой ткани в скелете, присутствие парных ноздрей и наличие развитого внутреннего уха, в структуре которого выделяются как минимум три полукружных канала. У водных представителей надкласса дыхание осуществляется посредством жабр, а передвижение обеспечивается системой плавников.
Анатомия хрящевых рыб характеризуется наличием внутреннего хрящевого скелета, полностью лишенного кожных костей. Кожные покровы этих животных либо голые, либо покрыты специфической зубовидной чешуей. Хрящевые рыбы обладают развитым челюстным аппаратом с зубами и наружными жаберными щелями. Для многих представителей пластиножаберных характерен поперечный рот, от углов которого к ноздрям тянутся носогубные борозды. Важной физиологической особенностью хрящевых рыб является отсутствие плавательного пузыря. В кровеносной системе в передней части тела функционирует артериальный конус, а центральная нервная система отличается довольно развитым головным мозгом. У представителей подкласса слитночерепных морфология жаберного аппарата упрощена, и на каждой стороне головы имеется лишь одна жаберная щель.
Костные рыбы отличаются окостеневшим внутренним скелетом, сложной костной структурой черепа и челюстей, а также наличием костной чешуи. В отличие от хрящевых рыб, жаберный аппарат костных рыб защищен специальной жаберная крышкой, прикрывающей единственное наружное жаберное отверстие с каждой стороны тела. Большинство видов этой группы обладает плавательным пузырем, играющим важнейшую роль в гидростатике тела. Лопастеперые рыбы, представляющие собой древнейшую ветвь костных, сохраняют хорду во взрослом состоянии и обладают уникальным типом чешуи, содержащим особое вещество — космин.
Экология и поведение
Историческое развитие челюстноротых протекало в условиях жесткой конкуренции с высокоорганизованными беспозвоночными. На протяжении длительного времени в палеозойскую эру в морях господствовали беспозвоночные животные, такие как трилобиты и различные моллюски. Позвоночные животные развивались и адаптировались к водной среде сравнительно поздно. Хрящевые рыбы, возникшие в конце девонского периода, стали одними из первых успешных хищников среди позвоночных. Большинство хрящевых рыб является исключительно морскими обитателями. Несмотря на древность происхождения, пластиножаберные обладают множеством прогрессивных черт, позволяющих им оставаться высшими хищниками в современных морских экосистемах.
Стратегии размножения у различных групп челюстноротых существенно различаются. В то время как костные рыбы чаще всего используют стратегию массового выметания мелкой икры, хрящевые рыбы отличаются формированием крупных яиц. Для многих видов акул характерно живорождение, при котором на свет появляются полностью сформированные, жизнеспособные молодые особи, что значительно повышает их шансы на выживание.
Экологическое доминирование различных групп рыб менялось на протяжении геологических эпох. После расцвета лопастеперых в девоне, лидерство в морских экосистемах перешло к ганоидным рыбам, которые господствовали в пермском и триасовом периодах, примерно от двухсот пятидесяти до ста восьмидесяти миллионов лет назад. Современные костистые рыбы, появившиеся около двухсот двадцати миллионов лет назад, начали доминировать в биоценозах приблизительно сто семьдесят миллионов лет назад. До этого времени в океанах преобладали другие таксоны, однако в настоящее время костистые рыбы полностью освоили большинство доступных экологических ниш в гидросфере.
Особенности
Одной из важнейших эволюционных особенностей челюстноротых является процесс выхода позвоночных животных из водной среды на сушу. Этот колоссальный по своему значению ароморфоз неразрывно связан с лопастеперыми рыбами. Считается, что именно от этой группы древних костных рыб в девонскую эпоху произошли первые земноводные, давшие начало всем наземным позвоночным. Сегодня лопастеперые представляют собой немногочисленную реликтовая группу, насчитывающую всего шесть видов двоякодышащих рыб и один вид кистеперых.
Биоразнообразие современных челюстноротых демонстрирует существенные различия между эволюционными ветвями. Если ганоидные рыбы, когда-то доминировавшие на планете, сохранились лишь в виде сорока пяти видов, то эволюция костистых рыб привела к взрывному видообразованию. По своему возрасту современные костистые рыбы сопоставимы с муравьями, существуя около ста семидесяти миллионов лет. На сегодняшний день они насчитывают более двадцати тысяч ста видов, представляя собой самую разнообразную группу позвоночных. Хрящевые рыбы, в свою очередь, сохраняют эволюционную стабильность и представлены примерно семьюстами тридцатью видами, успешно конкурируя с более молодыми таксонами.