Многоножки-1
Многоножки-1
Систематика и эволюция
Трахейнодышащие представляют собой подтип членистоногих, объединяющий многоножек и насекомых. Многоножки классифицируются как низшие трахейнодышащие и рассматриваются как базовая группа в эволюционной иерархии данного подтипа. Согласно современным филогенетическим концепциям, членистоногие произошли от различных групп морских кольчатых червей, что ставит под сомнение монофилию типа членистоногих. Предполагается, что ракообразные, хелицеровые и трахейнодышащие имеют независимое происхождение от разных аннелид. При этом установлено происхождение насекомых непосредственно от многоножек, на что указывает наличие у обеих групп трахейной системы и ряда других общих морфологических признаков.
Эволюционная схема развития трахейнодышащих предполагает существование гипотетического докембрийского кольчатого червя, от которого произошла примитивная базовая многоножка, обладавшая усиками, глазами и конечностями на каждом сегменте тела. В палеозое от этой формы развились истинные многоножки, а впоследствии, через промежуточные стадии, возникли насекомые. Эволюция насекомых сопровождалась редукцией значительного числа конечностей, укрупнением головного отдела и формированием специализированных адаптаций к наземному образу жизни. Сами многоножки выделяются в надкласс, объединяющий примитивных трахейнодышащих, тело которых дифференцировано исключительно на два отдела: голову и туловище. В состав данного надкласса входят несколько классов, включая пауропод и симфил.
Анатомия и физиология
Фундаментальной физиологической характеристикой многоножек является наземный образ жизни и использование трахей для газообмена, хотя отдельные примитивные формы способны осуществлять кожное дыхание. Трахейная система представляет собой сеть каналов, пронизывающих тело и открывающихся наружу через специализированные отверстия в кутикуле. Данный тип дыхания считается наиболее оптимальным для наземных беспозвоночных, не обладающих внутренней терморегуляцией. Кутикула трахейнодышащих имеет сложное строение, включающее эластичный внутренний слой, богатый хитином, и более толстый наружный слой. У высших форм формируется эпикутикула из воскоподобного вещества, которая препятствует потере влаги, но одновременно блокирует диффузию кислорода, что обуславливает необходимость развития трахей. Низшие многоножки обладают более тонкими покровами, что делает их крайне уязвимыми к высыханию.
Выделительная система адаптирована к жесткой экономии воды и представлена стенками кишечника либо мальпигиевыми трубочками. Продукты белкового обмена, такие как аммиак, кристаллизуются и выводятся в твердом виде. Дополнительным механизмом сохранения жидкости служит жировая ткань, которая у данной группы животных выполняет функцию резервуара для накопления воды. Ротовой аппарат многоножек имеет сходство с челюстным аппаратом ракообразных и состоит из мандибул, выполняющих роль верхних челюстей, и максилл, выступающих в качестве нижних челюстей.
Туловище многоножек состоит из множества сегментов, несущих конечности, максимальное количество которых может достигать 192 пар. Класс пауроподы представлен микроскопическими организмами длиной около 1,5 миллиметра с бочонковидным или узким телом. Взрослые особи пауропод имеют 10 пар ног, при этом передние конечности рудиментарны. Органы зрения у них отсутствуют, а ориентация в пространстве осуществляется с помощью осязательных щетинок и ветвистых усиков. Представители класса симфилы имеют размер несколько больше, обладают 12 парами ног и 15 спинными щитками. Дыхательная система симфил открывается на головном отделе, а у оснований конечностей располагаются выворачивающиеся мешочки, выполняющие функции дыхания и абсорбции воды из почвы. На переднем сегменте тела симфил имеются специализированные придатки, способные выделять паутиноподобный секрет.
Экология и поведение
Экологическая ниша низших многоножек жестко детерминирована их физиологической зависимостью от влажности. Средой их обитания выступают влажная почва, гниющая древесина и лесная подстилка. Извлечение этих организмов на открытый воздух приводит к их быстрой гибели вследствие дегидратации. Ограничения в размерах тела современных трахейнодышащих напрямую связаны с риском высыхания: увеличение площади поверхности тела требует более надежной защиты от потери воды. В геологические периоды с повышенной влажностью атмосферы представители данной группы могли достигать гигантских размеров.
Многоножки играют важнейшую роль в почвенных экосистемах. Верхние слои лесных почв характеризуются экстремально высокой плотностью их популяций: концентрация пауропод может достигать 500 особей на один кубический дециметр. Основу рациона большинства примитивных многоножек, включая пауропод и симфил, составляют гниющие растительные остатки. Симфилы также способны поедать живые ткани молодых растений, что в условиях закрытого грунта может придавать им статус сельскохозяйственных вредителей. Данные организмы избегают света и демонстрируют отрицательный фототаксис, несмотря на редукцию зрительного аппарата. Продолжительность жизни пауропод составляет около полугода, тогда как симфилы способны жить до 6 лет, пережидая неблагоприятные зимние условия в глубоких слоях почвы.
Особенности
Размножение примитивных многоножек характеризуется наружно-внутренним оплодотворением, которое возможно исключительно в условиях высокой влажности. Самцы формируют и оставляют в субстрате сперматофоры, представляющие собой специализированные капсулы со сперматозоидами. У симфил процесс оплодотворения отличается высокой специфичностью: самка самостоятельно находит сперматофор, помещает его в ротовую полость и сохраняет в специальных резервуарах на внутренней поверхности челюстей. Половое отверстие у самок симфил расположено в передней части тела, непосредственно под головой. При откладке яйца самка извлекает его и самостоятельно оплодотворяет спермой, хранящейся в ротовом аппарате, после чего прикрепляет яйцо к субстрату.
Онтогенез многоножек сопровождается анаморфозом, то есть постепенным увеличением числа туловищных сегментов и конечностей в процессе линек. Из яиц пауропод вылупляются личинки, обладающие лишь тремя парами ног; в ходе развития, занимающего около трех с половиной месяцев, их число увеличивается до десяти пар. Личинки симфил появляются на свет с шестью парами конечностей, постепенно доводя их количество до двенадцати у взрослой особи. Уникальной физиологической особенностью симфил является их способность к регенерации утраченных усиков, что является крайне редким явлением среди представителей типа членистоногих.