Нематоды - 1
Нематоды - 1
Систематика и эволюция
Нематоды, или круглые черви, представляют собой наиболее крупный и многочисленный класс первичнополостных червей. Количество описанных видов исчисляется десятками тысяч, однако предполагается, что их реальное разнообразие значительно выше из-за микроскопических размеров многих представителей и сложности их обнаружения. Эволюционно нематоды демонстрируют существенное усложнение организации по сравнению с более примитивными группами червеобразных. В частности, у них наблюдается четкая дифференциация тела на передний головной участок, туловище и хвостовой отдел. В отличие от гастротрихов и коловраток, нематоды полностью лишены ресничного эпителия, а их выделительная система не имеет протонефридиев. Традиционная систематика выделяет несколько подклассов, среди которых эноплеи, хромадории и рабдитиды. Подкласс эноплей объединяет преимущественно морские и пресноводные свободноживущие формы, а также почвенных обитателей и специфических паразитов. В рамках данного подкласса выделяется отряд эноплид, состоящий в основном из мелких морских хищников, и отряд дорилаймид, включающий хищников и опасных паразитов растений. Отряд мононхид представлен свободноживущими хищными формами, тогда как представители отряда мермитид являются высокоспециализированными паразитами морских беспозвоночных и наземных насекомых. При этом у нематод еще отсутствуют кровеносная и дыхательная системы, характерные для более высокоорганизованных животных.
Анатомия и физиология
Тело нематод имеет веретеновидную форму, обычно расширенную на переднем конце и суженную на заднем. Размеры варьируются в колоссальных пределах: длина самых мелких морских видов составляет около восьмидесяти микрометров, размеры большинства свободноживущих форм колеблются от двухсот до четырехсот микрометров, тогда как отдельные паразитические виды, обитающие в организме крупных морских млекопитающих, способны достигать восьми метров в длину. Покровы тела представлены прочной кутикулой, под которой залегает производящая ее гиподерма. Гиподерма может содержать различные структурные уплотнения в виде палочек или склероций, а также образует продольные валики, выполняющие функцию своеобразного опорного каркаса и придающие телу определенную форму. Мышечная система не образует сплошного кожно-мускульного мешка, а разделена гиподермальными валиками на продольные мышечные тяжи: два спинно-боковых и два брюшно-боковых. Центральная нервная система включает несколько ганглиев, окружающих глотку и выполняющих функцию примитивного головного мозга. От них вдоль тела отходят дорсальный и вентральный нервные стволы, иннервирующие мускулатуру. Органы чувств локализованы преимущественно на головной капсуле и губах. К ним относятся тангорецепторы, имеющие вид щетинок или сосочков и выполняющие осязательную функцию, а также амфиды — боковые ямки, функционирующие как хеморецепторы. У некоторых видов присутствуют простые глаза различной пигментации. Пищеварительная система имеет сквозное строение и разделена на переднюю, среднюю и заднюю кишку, заканчивающуюся анальным отверстием в хвостовом отделе. Передний отдел, выполняющий функцию глотки или пищевода, обладает выраженной перистальтикой и может быть вооружен кутикулярными зубами (онхами) или выдвижным стилетом (копьем). Пищеварение происходит преимущественно в средней кишке, хотя некоторые виды способны выделять ферменты во внешнюю среду для внекишечного переваривания пищи. У представителей отряда мермитид кишечник видоизменен в кутикулярную трубку, заполненную запасными питательными веществами. Выделительная система представлена боковыми каналами или хвостовыми железами. Нематоды являются раздельнополыми животными. У самцов имеются копулятивные органы — спикулы, которые выдвигаются через клоаку. Женская половая система состоит из яичников, матки и влагалища. Оплодотворение внутреннее, сперматозоиды лишены жгутиков и передвигаются амебоидным способом. Развитие сопровождается четырехкратной линькой личинок. У некоторых паразитических видов беременные самки могут деформироваться, превращаясь в мешковидный резервуар, заполненный яйцами.
Экология и поведение
Экологическая валентность нематод чрезвычайно широка, что позволяет им заселять практически все известные биомы планеты от полярных широт до тропиков. Они массово обитают в морских и пресных водоемах, а также в почве. Характерный способ передвижения заключается в волнообразном изгибании тела в положении лежа на боку. Трофические стратегии отличаются значительным разнообразием. Свободноживущие хищные виды, такие как представители мононхид, активно охотятся на других червей и коловраток, используя мощный глоточный зуб для разрушения покровов жертвы. Растительноядные нематоды обитают в верхних слоях почвы и используют острый стилет для прокалывания клеточных стенок растений. Высасывание клеточного сока приводит к угнетению и некрозу растительных тканей, а также открывает путь для вторичных грибковых и бактериальных инфекций. Около пяти тысяч видов нематод являются облигатными паразитами животных. Их жизненные циклы часто характеризуются высокой сложностью и сменой хозяев. Например, мермитиды на личиночной стадии паразитируют в полости тела насекомых, таких как саранча, питаясь внутренними тканями хозяина. По завершении развития личинка покидает погибшее насекомое и переходит к свободному образу жизни в воде или влажной почве, где достигает внушительных размеров (до полуметра), спаривается и откладывает яйца на растительность для заражения новых хозяев. У свободноживущих нематод, обитающих в изменчивой среде, органы чувств развиты значительно сильнее, чем у облигатных паразитов.
Особенности
Класс включает множество высокоспециализированных паразитических видов, имеющих важное медицинское и ветеринарное значение. Одним из наиболее крупных представителей является свайник-великан, поражающий почки млекопитающих, в частности собак. Длина самок этого вида может достигать одного метра. Жизненный цикл включает промежуточного хозяина — малощетинкового червя (олигохету), в котором личинка дважды линяет. После поедания зараженного червя окончательным хозяином личинка мигрирует по кровеносной системе, питаясь кровью в тканях желудка и печени, после чего локализуется в почке. Взрослый паразит разрушает ткани органа и выделяет яйца, которые выводятся во внешнюю среду с мочой. Власоглав является опасным паразитом человека, локализующимся в толстом кишечнике. Он обладает выраженной морфологической асимметрией: передний конец тела нитевидно утончен, а задний значительно утолщен. Тонким головным концом паразит глубоко внедряется в слизистую оболочку кишечника, потребляя кровь и получая необходимый кислород, в то время как расширенная задняя часть, содержащая половые органы, находится в просвете кишки. Заражение происходит алиментарным путем при проглатывании яиц с некипяченой водой. Исключительную опасность представляет трихинелла — паразит, жизненный цикл которого полностью исключает выход во внешнюю среду. Инвазионные личинки инкапсулируются в поперечнополосатой мускулатуре хозяина (например, свиньи или грызуна). При поедании зараженного мяса капсулы растворяются в пищеварительном тракте, и личинки в течение двух суток достигают половой зрелости в тонком кишечнике. После оплодотворения самки производят тысячи микроскопических личинок, которые проникают в кровеносное русло, вызывая у хозяина лихорадку и сильные отеки. Током крови они разносятся по организму и оседают в мышечной ткани, где сворачиваются и покрываются защитной капсулой, вызывая острые мышечные боли и потенциально приводя к параличам. Защита от трихинеллеза требует строгого санитарного контроля мясной продукции и предотвращения поедания свиньями зараженных грызунов.