Головоногие (вообще)
Головоногие (вообще)
Систематика и эволюция
Головоногие моллюски представляют собой высокоорганизованный класс исключительно морских животных. Данная группа имеет древнее происхождение и богатую эволюционную историю. Известно более одиннадцати тысяч ископаемых видов головоногих, которые доминировали в морских экосистемах на протяжении палеозойской и мезозойской эр. К древнейшим представителям относятся наутилоидеи и аммониты. В те периоды головоногие являлись основными хищниками океана, что, как предполагается, стало одним из факторов, способствовавших выходу позвоночных животных на сушу. Современное разнообразие значительно уступает вымершему и насчитывает около семисот видов. Осьминоги и каракатицы с эволюционной точки зрения считаются относительно молодыми группами, возникшими преимущественно в конце мезозоя и в кайнозое. Наиболее архаичным из ныне живущих представителей является наутилус. В современной морской фауне головоногие моллюски испытывают сильную конкуренцию со стороны морских млекопитающих и рыб.
Анатомия и физиология
Анатомическое строение головоногих моллюсков отличается высокой степенью специализации. Центральная нервная система образована слиянием нервных узлов, формируя сложно устроенный головной мозг, который заключен в хрящевую капсулу, выполняющую функцию черепа. Мозг содержит специализированные отделы, в том числе крупные оптические доли, на которые приходится значительная часть нервной ткани. Кровеносная система практически замкнутая, что является уникальным признаком среди моллюсков: артерии переходят в вены через систему капилляров. Циркуляция крови обеспечивается работой трех сердец: одного главного, состоящего из желудочка и предсердий, и двух жаберных сердец, которые проталкивают венозную кровь через жабры для оксигенации. Кровь головоногих имеет голубой цвет благодаря наличию медьсодержащего пигмента. Дыхание осуществляется симметричными жабрами, расположенными в мантийной полости. Пищеварительная система начинается с ротового отверстия, снабженного мощными хитиновыми челюстями в форме клюва и радулой. Пищевод проходит сквозь головной мозг и печень, что ограничивает размер проглатываемых фрагментов пищи. Процесс пищеварения включает обработку ферментами печени и поджелудочной железы, а всасывание питательных веществ происходит в желудке и печени. Органами выделения служат почки, выводящие мочу с высокой концентрацией аммиака. Раковина у большинства современных видов редуцирована: у каракатиц и кальмаров она представляет собой небольшую внутреннюю пластинку, называемую гладиусом, а у осьминогов практически полностью отсутствует. Зрительная система развита чрезвычайно высоко. Глаза имеют строение, сходное с глазами позвоночных животных, оснащены хрусталиком и способны к аккомодации путем изменения расстояния между хрусталиком и сетчаткой. У глубоководных видов глаза могут достигать огромных размеров или располагаться на стебельках. Кроме того, на поверхности тела и даже на самом мозге расположены внеглазные фоторецепторы, позволяющие животному воспринимать уровень освещенности.
Экология и поведение
Головоногие моллюски являются обитателями водной среды, чувствительными к солености, и не встречаются во внутренних слабосоленых морях. Все представители этого класса являются активными хищниками, основу рациона которых составляют рыбы, ракообразные, брюхоногие моллюски, а также другие головоногие. Движение в водной среде осуществляется преимущественно реактивным способом. Вода набирается в мантийную полость и с силой выталкивается через мышечную воронку, что позволяет развивать высокую скорость и совершать сложные маневры. Кальмары считаются одними из самых быстрых морских обитателей и способны выпрыгивать из воды, спасаясь от преследования. Осьминоги, ведущие преимущественно донный образ жизни, могут передвигаться по субстрату с помощью своих щупалец. Для поддержания нейтральной плавучести в толще воды головоногие используют различные механизмы: накопление легких жиров в печени, заполнение раковины газом или аккумуляцию хлорида аммония в специализированных полостях тканей. Жизненный цикл большинства видов короткий и составляет в среднем один или два года. Головоногие являются важным звеном морских пищевых цепей, выступая источником пищи для китообразных, птиц и крупных рыб.
Особенности
Важнейшей отличительной чертой головоногих является их высокий интеллект, сопоставимый с интеллектом некоторых млекопитающих. Они способны анализировать информацию, запоминать объекты и демонстрировать сложное поведение. Конечности головоногих располагаются на голове. У осьминогов имеется восемь щупалец, у кальмаров и каракатиц — десять, а у наутилусов их число может превышать девяносто. Щупальца снабжены присосками, которые у кальмаров усилены хитиновыми кольцами и крючьями. Присоски выполняют не только функцию механического захвата, но и являются органами химического чувства, так как на них расположены вкусовые рецепторы. Для защиты от врагов многие головоногие используют чернильный мешок, секретирующий темную жидкость. Выброс чернил не только создает визуальную завесу, но и формирует ложные цели, повторяющие контуры животного, а также содержит вещества, подавляющие обоняние хищников. Способность к маскировке обеспечивается наличием в коже хроматофоров — пигментных клеток, управляемых нервной системой. Животные могут мгновенно изменять окраску и текстуру тела, сливаясь с окружающим фоном вплоть до имитации сложных узоров. Многие виды обладают фотофорами и способны к биолюминесценции с чрезвычайно высоким коэффициентом полезного действия. Свечение используется для маскировки, привлечения добычи, освещения пространства или внутривидовой коммуникации. Уникальной особенностью является способность к автотомии: животные могут произвольно отбрасывать щупальца в случае опасности. Размножение сопровождается передачей сперматофоров от самца к самке с помощью специализированного щупальца — гектокотиля. У некоторых видов гектокотиль способен отделяться от тела самца и самостоятельно проникать в мантийную полость самки. Оплодотворение может быть внутренним или наружным, а развитие происходит без метаморфоза, с вылуплением из яиц миниатюрных копий взрослых особей или пелагических личинок.