Кишечнополостные - 1
Кишечнополостные - 1
Систематика и эволюция
Кишечнополостные представляют собой один из древнейших типов многоклеточных животных, относящихся к группе настоящих многоклеточных, или эуметазоев. В отличие от паразоев, к которым относятся организмы без настоящих тканей и нервной системы, эуметазои обладают дифференцированными тканями и нервной регуляцией. В рамках классификации настоящих многоклеточных кишечнополостные выделяются в раздел радиально-симметричных, или лучистых животных, которые характеризуются более простым уровнем организации по сравнению с билатерально-симметричными организмами. Возникновение данной группы в Мировом океане датируется примерно 800 миллионами лет назад, что происходило параллельно с ранними этапами эволюции червей. В систематическом отношении тип кишечнополостных подразделяется на три основных класса: гидроидные, сцифоидные и коралловые полипы. Класс гидроидных включает наиболее примитивных представителей, к которым относятся пресноводные гидры, гидроидные медузы и колониальные полипы. Класс сцифоидных объединяет преимущественно медузоидные формы с более сложной морфологией, а также подкласс сифонофор. Класс коралловых полипов включает исключительно полипоидные формы, формирующие колонии, и дополнительно классифицируется на восьмилучевые и шестилучевые кораллы в зависимости от количества щупалец и особенностей внутреннего строения гастральной полости.
Анатомия и физиология
Организация кишечнополостных базируется на двухслойном строении: тело формируется из наружного клеточного слоя, эктодермы, и внутреннего, энтодермы. Между этими клеточными пластами располагается неклеточное вещество, называемое мезоглеей. У коралловых полипов мезоглея содержит коллагеновые элементы и известковые иглы, или склериты, выполняющие структурную и опорную функции. Базовый план анатомического строения представляет собой мешковидную структуру, внутреннее пространство которой образует гастральную, или кишечную, полость, предназначенную для переваривания пищи. Жизненный цикл большинства представителей типа включает две основные жизненные формы: сидячий полип и свободноплавающую медузу. Ротовое отверстие полипа окружено щупальцами, количество которых может варьироваться от 10 до 380 в зависимости от видовой принадлежности. Эктодерма содержит эпителиально-мускульные клетки и примитивную нервную сеть, обеспечивающую базовые двигательные реакции на внешние раздражители. Энтодерма выстилает пищеварительную полость и состоит из клеток, снабженных жгутиками для перемешивания пищевых масс, а также железистых клеток, секретирующих гидролитические ферменты. Пищеварение носит смешанный характер: после первичного переваривания пищи в гастральной полости клетки энтодермы захватывают частицы путем фагоцитоза для внутриклеточного расщепления, после чего питательные вещества распределяются между соседними клетками через межклеточные контакты. Сцифоидные медузы и полипы отличаются значительно более сложным анатомическим строением. Гастральная полость сцифоидного полипа разделена внутренними перегородками, или септами, на отдельные пищеварительные камеры. У сцифомедуз пищеварительная система включает ротовое отверстие, ведущее в глотку, которая переходит в желудок с боковыми карманами, содержащими энтодермальные гастральные нити. От желудка отходит разветвленная сеть радиальных каналов, пронизывающих все тело медузы. Нервная система медуз имеет кольцевую структуру, состоящую из наружного чувствительного и внутреннего двигательного колец, а также включает примитивные скопления нервных клеток, функционирующие как ганглии. Органы чувств представлены статоцистами, отвечающими за ориентацию и равновесие в пространстве, и глазками, способными дифференцировать уровень освещенности благодаря наличию хрусталика и пигментных клеток. У сцифоидных медуз эти сенсорные структуры располагаются на специализированных укороченных щупальцах, называемых ропалиями. Локомоция медуз осуществляется по реактивному принципу путем ритмичных сокращений мускульных волокон края колокола, при этом координация движений строго зависит от функционального состояния статоцистов. Размножение медуз происходит половым путем: организмы раздельнополы, их половые железы локализуются в пищеварительной системе, а процесс оплодотворения осуществляется через ротовое отверстие.
Экология и поведение
Кишечнополостные являются преимущественно морскими обитателями, демонстрирующими широкое разнообразие экологических адаптаций. Полипоидные формы обладают склонностью к образованию масштабных колоний различных морфологических конфигураций, формируя коралловые рифы, в то время как медузы ведут одиночный свободноплавающий образ жизни, перемещаясь в толще воды ротовым отверстием вниз. Все представители типа являются плотоядными хищниками, их пищевое поведение заключается в захвате добычи с помощью щупалец, парализации жертвы и ее последующем перемещении в ротовое отверстие. Поведенческие реакции медуз координируются нервными кольцами, обрабатывающими афферентные сигналы от органов чувств: при изменении положения тела в пространстве статоцисты инициируют компенсаторные мышечные сокращения для выравнивания зонтика. Сифонофоры, представляющие собой полиморфные колонии, используют крупные плавательные пузыри для флотации на поверхности воды, опуская ловчие щупальца на глубину до 30 метров. Некоторые виды медуз, такие как крестовичок, адаптированы к обитанию на мелководных участках в зарослях морской растительности, к которой они надежно прикрепляются с помощью специализированных присосок в ожидании приближения потенциальной жертвы. Коралловые полипы обладают уникальной физиологической способностью поддерживать длительное мышечное напряжение без существенных энергетических затрат, что позволяет им сохранять определенное пространственное положение или втягиваться внутрь известкового скелета колонии при наступлении неблагоприятных условий.
Особенности
Ключевой морфологической и физиологической особенностью всех представителей типа является наличие специализированных стрекательных, или книдоцитных, клеток, выполняющих функции захвата добычи и защиты от естественных врагов. Структура стрекательной клетки включает капсулу, заполненную токсичным секретом, и спирально свернутую стрекательную нить. На апикальной поверхности клетки располагается чувствительный волосок, или книдоциль, механическое раздражение которого приводит к мгновенному выбросу нити, пробивающей наружные покровы жертвы и инъецирующей паралитический яд. Также существуют клейкие модификации нитей для фиксации добычи. После однократного экзоцитоза стрекательная клетка погибает и впоследствии замещается новой за счет пула интерстициальных клеток и питательных веществ, полученных из переваренной жертвы. Токсичность яда кишечнополостных варьируется в широких пределах в зависимости от таксономической принадлежности. Контакт с черноморскими актиниями вызывает у человека лишь локальное раздражение кожных покровов, тогда как виды, обитающие в Японском море, способны спровоцировать выраженный местный отек. Чрезвычайную опасность представляют тропические сифонофоры и кубомедузы. Яд сифонофоры физалии вызывает острую боль и системный паралич, что может стать причиной гибели человека в воде. Токсины кубомедуз вызывают глубокий некроз тканей, формирование язв и способны привести к остановке дыхательного центра. Высокой нейротоксичностью обладает медуза-крестовичок, эндемик Японского моря и акватории Курильских островов. Поражение ее ядом сопровождается гиперемией, образованием волдырей, общей астенией, болями в поясничной области, онемением конечностей и тяжелыми нарушениями функции внешнего дыхания. Токсины данного вида обладают кумулятивным эффектом, в связи с чем повторные контакты представляют повышенную угрозу для жизни пациента. В качестве экстренной медикаментозной помощи при отравлении ядом крестовичка применяются инъекции эфедрина и адреналина, а при развитии паралича дыхательной мускулатуры требуется проведение искусственной вентиляции легких.