Гипокрейновые
Гипокрейновые
Систематика и эволюция
Порядок гипокрейные представляет собой группу грибов, которая считается достаточно древней в эволюционном плане. Данное предположение подтверждается их способностью паразитировать на архаичных группах растений, включая водоросли, мхи и папоротники. Внутри порядка выделяется несколько ключевых семейств, демонстрирующих широкое разнообразие экологических стратегий. Семейство нектриевые включает такие роды, как нектрия и цилиндрокарпон, представители которых могут быть сапротрофами на отмерших ветвях или патогенами деревьев и сельскохозяйственных культур. Семейство гипомицетовые объединяет грибы, специализирующиеся на паразитировании на других грибах, преимущественно на агариковых и афиллофоровых. К этому семейству относятся роды гипомицес, апиокрея и пекиелла. Семейство гипокрейные, давшее название всему порядку, включает роды гипокрея, триходерма и подострома. Особое место в систематике занимают представители рода гибберелла и фузариум, известные своей патогенностью для злаковых культур и уникальными биохимическими свойствами.
Анатомия и физиология
Анатомическое строение гипокрейных характеризуется наличием мягких плодовых тел, называемых перитециями. Эти структуры формируют особые мицелиальные сплетения, которые носят название субикулум. Для многих представителей порядка характерно отсутствие парафиз, однако в некоторых случаях могут развиваться апикальные парафизы. В семействе гипокрейные перитеции полностью погружены в специальную ткань, называемую стромой, на поверхности которой остается лишь отверстие для выброса спор. Размножение осуществляется различными путями в зависимости от климатических условий. В регионах без суровых зим грибы способны круглогодично размножаться конидиями, формируя конидиальные стромы. После зимовки или в весенний период образуются сумчатые плодовые тела темно-красного цвета, в которых развиваются аскоспоры. Каждая сумка, как правило, содержит восемь спор. Дальность активного выброса спор из перитеция достигает шести сантиметров. Мицелий патогенных видов способен глубоко проникать в ткани хозяина, включая кору и проводящие сосуды древесины, по которым транспортируются питательные вещества дерева.
Экология и распространение
Представители порядка распространены по всему земному шару, однако наибольшего видового разнообразия достигают в тропических и субтропических регионах из-за высокой потребности во влаге и тепле. Распространение спор в окружающей среде происходит с помощью ветра, деятельности человека, а также посредством дождевых капель. Капля дождя, падая на конидиальную строму, разбивается на множество мелких брызг, каждая из которых разносит споры на новые субстраты. Экологические роли гипокрейных разнообразны и включают множество трофических стратегий. Значительная часть видов является сапротрофами, обитающими на отмерших ветвях, гниющей древесине, почве и растительных остатках. Широко представлены паразиты высших растений, заражение которых происходит через механические повреждения или раны, нанесенные насекомыми. Уникальной экологической группой являются микопаразиты, развитие которых происходит на плодовых телах других грибов, причем заражение может начинаться на стадии развития хозяина глубоко в почве. Некоторые виды паразитируют на живых насекомых, например на червецах, формируя мицелий непосредственно на теле хозяина. Существуют также виды со специфической температурной адаптацией, такие как снежная плесень, способные активно развиваться при температуре от нуля до двадцати градусов и функционировать под снежным покровом.
Особенности
Важной физиологической особенностью гипокрейных, в частности представителей рода гибберелла, является способность синтезировать вещества, называемые гиббереллинами. Эти соединения стимулируют аномально быстрый рост пораженного растения. Растение интенсивно направляет питательные вещества в зоны роста, где их поглощает патоген, что в итоге приводит к гибели хозяина. Данное свойство было изучено специалистами, и в настоящее время выделенные грибами гиббереллины применяются для искусственной стимуляции роста полезных культур в сельском хозяйстве. Многие виды наносят ущерб, вызывая европейский рак яблони, сухую гниль картофеля при хранении, а также тяжелые заболевания риса, кукурузы, пшеницы и кофейных деревьев. Виды, поражающие злаки, дополнительно выделяют токсины, делающие зерно ядовитым и непригодным для употребления в пищу человеком и животными. Гипокрейные отличаются феноменальной репродуктивной способностью. Одно плодовое тело гриба-хозяина, пораженное паразитом из рода пекиелла, может нести до двадцати тысяч перитециев, каждый из которых содержит по четыреста сумок, обеспечивая выброс около шестидесяти четырех миллионов спор. Микопаразитические виды полностью разрушают ткани ценных съедобных грибов, таких как белые грибы, подосиновики, сыроежки и опята. Патогенный мицелий заполняет трубчатый или пластинчатый слой хозяина, формируя на его поверхности яркие оранжевые, розовые или красные перитеции.