Двукрылые (вообще)
Двукрылые (вообще)
Систематика и эволюция
Отряд двукрылые представляет собой одну из крупнейших таксономических групп насекомых, включающую около восьмидесяти тысяч описанных видов. В рамках общей систематики класса насекомых, насчитывающего тридцать три отряда, двукрылые занимают одно из ведущих мест по видовому разнообразию, деля первенство с жесткокрылыми, чешуекрылыми и перепончатокрылыми. С эволюционной точки зрения данный отряд считается относительно молодым, возникшим на поздних этапах исторического развития насекомых. В отличие от высших перепончатокрылых, демонстрирующих усложнение социальной организации вплоть до создания сложных сообществ, эволюция двукрылых пошла по пути морфологической и физиологической деградации, что особенно ярко проявляется на личиночных стадиях развития. Традиционно отряд подразделяется на три основных подотряда. Первый подотряд включает в себя длинноусых двукрылых, типичными представителями которых являются комары. Отличительным таксономическим признаком этой группы служат длинные многочлениковые антенны. Два других подотряда объединяют короткоусых двукрылых, в просторечии именуемых мухами, у которых антенны значительно укорочены. Разделение внутри группы короткоусых основано на особенностях формирования куколки: выделяют короткоусых прямошовных двукрылых, куколки которых формируются без дополнительных оболочек, и короткоусых круглошовных двукрылых, чьи куколки развиваются внутри пупария. Пупарий представляет собой затвердевшую и потемневшую шкурку личинки последнего возраста, которая приобретает бочкообразную форму и служит дополнительной надежной защитой для развивающейся внутри куколки, проламываемой взрослым насекомым лишь в момент выхода наружу.
Анатомия и физиология
Ключевым анатомическим признаком имаго, определившим название всего отряда, является наличие только одной, передней пары развитых перепончатых крыльев. Задняя пара крыльев в процессе эволюции редуцировалась и видоизменилась в специализированные придатки — жужжальца, которые функционируют как органы равновесия. Некоторые паразитические и свободноживущие формы в процессе адаптации к специфическим условиям обитания полностью утратили крылья, приобретя внешнее сходство с паукообразными, однако анатомически они достоверно относятся к двукрылым. В состоянии покоя крылья складываются над брюшком, а их жилкование имеет высокую таксономическую значимость и используется для дифференциации видов и семейств. Грудной отдел, состоящий из трех сегментов, мощно развит, поскольку содержит основную мускулатуру, обеспечивающую полет. Строение конечностей коррелирует с экологической специализацией: у быстро перемещающихся по субстрату видов ноги короткие и крепкие, тогда как у видов, прячущихся в густой растительности, они сильно удлинены. На концах лапок располагаются коготки и специализированные присоски в виде подушечек. Присоски позволяют насекомым удерживаться и передвигаться по гладким вертикальным поверхностям, а также выполняют функцию органов вкуса, с помощью которых насекомое осуществляет химический анализ субстрата. Головной отдел имаго несет крупные фасеточные глаза, занимающие значительную часть поверхности головы и обеспечивающие широкий угол обзора. Визуальный канал восприятия является ведущим, однако у некоторых видов зрение может быть редуцировано. Помимо фасеточных глаз, на голове могут располагаться два или три простых глазка. На лобной поверхности между глазами находятся усики, выполняющие функцию органов обоняния. У самцов антенны зачастую имеют более сложное строение, что необходимо для дистанционного обнаружения самок. Ротовые аппараты отличаются разнообразием, но адаптированы преимущественно к поглощению жидкой пищи и представлены хоботком с сосательными лопастями. У кровососущих форм ротовой аппарат видоизменен для прокалывания покровов: прокол осуществляется с помощью специализированных зубцов или мандибул. Анатомия личинок характеризуется крайней степенью редукции. Личинки лишены грудных конечностей, их форма чаще всего червеобразная или уплощенная. У личинок длинноусых двукрылых сохраняется головная капсула и развитые челюсти. В противоположность им, личинки высших короткоусых двукрылых полностью утратили голову и ротовой аппарат. Вместо него из передней части тела выступают хитиновые крючья. У таких личинок отсутствует функциональный кишечник: пищеварение осуществляется внекишечным способом. Личинка выделяет пищеварительные ферменты непосредственно в окружающий субстрат, а затем всасывает полупереваренные органические вещества. Дыхательная система личинок варьирует от развитой трахейной сети до специализированных жабр или дыхательных трубок у водных форм, с помощью которых они потребляют атмосферный воздух.
Экология и поведение
Представители отряда демонстрируют высочайшую экологическую пластичность, освоив практически все доступные биоценозы. Они обитают в почве, пресных водоемах, сточных водах, скоплениях разлагающейся растительной и животной органики, а также в морских экосистемах. Жизненный цикл характеризуется полным превращением, при этом наблюдается строгая функциональная дифференциация между стадиями. Имаго выполняет преимущественно функции расселения и размножения, обеспечивая поиск оптимальных субстратов для развития потомства. Взрослые особи многих видов потребляют углеводную пищу, такую как нектар или соки растений, для поддержания активности, однако значительное число видов на стадии имаго не питается вовсе. У кровососущих видов потребление крови характерно исключительно для самок, поскольку белки крови необходимы им для формирования яиц; самцы при этом остаются фитофагами. Личиночная стадия является основным периодом питания и роста. Пищевые стратегии личинок крайне разнообразны. Личинки с развитым ротовым аппаратом могут питаться тканями живых растений или поедать гниющие остатки. Некоторые водные формы ведут хищный или фильтрующий образ жизни. Личинки грибных комариков массово развиваются в плодовых телах грибов, вызывая их разрушение. Многие личинки являются детритофагами, копрофагами или некрофагами, развиваясь в навозе, гниющей древесине или на трупах. У некоторых видов, таких как ратный комарик, личинки при истощении кормовой базы способны к массовым скоординированным миграциям, образуя потоки шириной до десяти сантиметров. Ряд личинок, например, представители рода Ceroplatus, способны к биолюминесценции, расходуя жировое тело на генерацию слабого свечения. Широко распространен эндопаразитизм: личинки специализированных семейств развиваются во внутренних органах, кишечнике, дыхательных путях или подкожной клетчатке насекомых и позвоночных животных. Отсутствие истинных грудных ног у личинок компенсируется наличием кутикулярных выростов, псевдоподий или крючьев, обеспечивающих передвижение внутри субстрата или по дну водоемов.
Особенности
Значение двукрылых в биосфере и человеческой деятельности огромно и носит двойственный характер. С одной стороны, они выполняют важнейшую санитарную функцию в природных экосистемах, ускоряя утилизацию органических отходов, экскрементов и трупов животных. Некоторые виды нашли широкое применение в фундаментальной науке. Классическим примером является плодовая мушка дрозофила, ставшая одним из главных модельных объектов генетики. Многолетние лабораторные эксперименты с применением радиационного и химического мутагенеза на дрозофилах позволили изучить механизмы наследственности, экспрессии генов и хромосомных перестроек. С другой стороны, негативное влияние двукрылых на здоровье человека и экономику беспрецедентно. Кровососущие виды формируют массовые скопления, известные как гнус, которые делают крайне затруднительным освоение таежных и заболоченных территорий, снижая производительность труда. Синантропные виды, тесно связанные с жилищем человека, представляют колоссальную эпидемиологическую угрозу. Развиваясь в отбросах и фекалиях, они становятся механическими переносчиками патогенных микроорганизмов и яиц гельминтов, загрязняя ими продукты питания и предметы обихода. В сельском хозяйстве злаковые мухи и другие фитофаги наносят катастрофический ущерб посевам культурных растений. Паразитические формы, атакующие сельскохозяйственных животных, вызывают истощение скота, снижение удоев, повреждение кожных покровов и тканей, что иногда приводит к гибели животных. Существуют виды, способные вызывать тяжелые паразитарные заболевания непосредственно у человека. В частности, личинки сырной мухи, развивающиеся в белковых продуктах питания, таких как соленая рыба, сыр или ветчина, при случайном проглатывании не погибают в пищеварительном тракте, а внедряются в стенки кишечника, вызывая тяжелые формы кишечных миазов.