Древолазы и узкоротые квакши
Древолазы и узкоротые квакши
Систематика
Группа земноводных, рассматриваемая в данном материале, включает представителей двух независимых семейств: древолазов и узкоротых квакш. Семейство древолазов объединяет около ста тридцати видов, которые подразделяются на четыре рода. Основу их ареала составляют влажные тропические леса Южной Америки, в частности бассейн Амазонки и колумбийские Анды. Семейство узкоротых квакш, несмотря на тривиальное название, не относится к настоящим квакшам и представляет собой обособленную таксономическую группу, включающую двести шестьдесят два вида. Географическое распространение данного семейства характеризуется широким охватом и включает территории Юго-Восточной Азии и Малайского архипелага, Мьянмы и Таиланда, а также регионы Северной, Центральной и Южной Америки, Африки и Австралии. Значимыми представителями этой группы являются североамериканская каролинка, китайская узкоротая квакша, украшенная узкоротая квакша, виды Kaloula baleata, южноамериканские представители рода Stereocyclops, а также различные африканские узкороты.
Анатомия и физиология
Древолазы отличаются миниатюрными размерами тела, длина которого обычно составляет около двух сантиметров. Характерной морфологической чертой большинства видов является блестящая и крайне яркая предупреждающая окраска, варьирующаяся от насыщенно-зеленых и лимонных до красных, желтых и оранжевых тонов. Данный апосематический окрас коррелирует с высочайшим уровнем токсичности: кожные выделения древолазов содержат мощные яды. Наибольшей токсичностью обладают колумбийские листолазы, чей яд в двадцать раз превосходит токсины других ядовитых лягушек, превосходит по силе растительный яд кураре и способен вызвать летальный исход даже при случайном тактильном контакте. В популяции древолазов наблюдается выраженный половой диморфизм, при котором самцы превосходят самок по размерам. Морфология узкоротых квакш демонстрирует существенные отличия. Для представителей этого семейства типична яйцеобразная форма туловища, укороченная голова и короткие конечности. Африканские узкороты при длине тела до пяти сантиметров визуально напоминают небольшие шарообразные образования. Размеры прочих видов варьируются от трех сантиметров у китайской узкоротой квакши до семи с половиной сантиметров у украшенной узкоротой квакши. Окраска характеризуется широким спектром узоров: от красно-коричневой спины с темным треугольным паттерном у китайской формы до контрастного сочетания коричневого тела с желтой продольной полосой и желтой головой у украшенной квакши. Африканские виды часто имеют грязно-красно-бурую окраску спины с желто-бурыми боками, белым брюшком и косой черной полосой, идущей от глаза вниз, либо отличаются пестрым рисунком с синевато-серой брюшной стороной. Анатомические адаптации включают наличие специализированной мозоли на пятках для зарывания в субстрат, а также способность выбрасывать язык на расстояние до четырех сантиметров. Самцы обладают развитыми резонаторами и при вокализации способны раздувать не только горловой мешок, но и все тело. У южноамериканских узкоротых квакш рода Stereocyclops сформировались специфические анатомические черты для защиты от укусов термитов: глаза окружены защитным костным кольцом, а тонкая кожа спины покрыта железами, выделяющими жидкость, которая твердеет на воздухе, образуя своеобразный защитный панцирь.
Экология и поведение
Древолазы являются дневными амфибиями, что нетипично для большинства земноводных. Ночное время они проводят в состоянии покоя. Средой обитания для них служат преимущественно дождевые тропические леса, где разные виды занимают либо древесный ярус, либо открытые участки лесной подстилки. Самцы древолазов отличаются высокой степенью агрессивности: они делят территорию на участки, активно защищают их границы, вступая в физические схватки с конкурентами, и издают громкие крики для привлечения самок. Несмотря на экстремальную токсичность, древолазы могут становиться добычей крупных паукообразных и некоторых видов ядовитых змей, адаптировавшихся к их яду. Кроме того, в экосистемах тропических лесов встречаются неядовитые виды лягушек, которые успешно мимикрируют под окраску древолазов для защиты от потенциальных хищников. Узкоротые квакши ведут преимущественно сумеречный и ночной образ жизни. Большинство видов характеризуется скрытным поведением, они превосходно роют грунт задними конечностями, зарываясь в землю или скрываясь в щелях и расщелинах, особенно в засушливые периоды. В зависимости от анатомического строения локомоция существенно различается: китайская узкоротая квакша способна совершать прыжки на расстояние до трех метров, украшенная квакша передвигается мелкими прыжками и отлично лазает, в то время как шарообразные африканские узкороты практически не прыгают, предпочитая ползать. Основу рациона узкоротых квакш составляют муравьи и термиты. При возникновении угрозы они демонстрируют защитное поведение, заглатывая воздух и сильно раздуваясь для визуального увеличения размеров; по миновании опасности воздух выпускается с характерным шипением. Голосовые сигналы узкоротых квакш отличаются исключительной громкостью: вокализация обитателей Сингапура и Малайзии способна полностью заглушить человеческую речь.
Особенности
Процесс размножения и родительского поведения древолазов характеризуется рядом уникальных особенностей. Период спаривания может занимать от одних до трех суток. При осуществлении амплексуса самец обхватывает самку за голову, а не за туловище. Встречается также стратегия оплодотворения без физического обхвата: самец выделяет семенную жидкость на выбранный субстрат, после чего самка откладывает поверх нее икру. Кладки, состоящие в среднем от двух до сорока икринок, размещаются во влажных укрытиях — лесной подстилке, под камнями или в пазухах листьев тропической растительности. Размножение может происходить круглогодично. Отложенная икра находится под тщательным контролем одного из родителей, который ее охраняет, периодически увлажняет и перемешивает задними конечностями. Вылупившиеся головастики забираются на спину взрослой особи и прикрепляются к специализированным слизистым участкам, где могут находиться до недели. Взрослые древолазы транспортируют потомство к источникам воды: ручьям, лужам или небольшим скоплениям воды в древесных дуплах и на крупных листьях. Если головастики оказываются в ограниченном пространстве дупла с дефицитом корма, они могут переходить к каннибализму или питаться неоплодотворенными икринками, которые откладывают туда другие лягушки. Репродуктивный цикл узкоротых квакш имеет иные специфические черты. Спаривание и икрометание, как правило, происходят в период с марта по май. Самка откладывает порядка сорока яиц в мелкие водоемы. Развитие плоских головастиков, снабженных плавательными перепонками, протекает при температуре воды около двадцати восьми градусов Цельсия. Африканские виды часто размещают будущих головастиков в пазухах банановых листьев или в зарослях бамбука. Наиболее выраженной особенностью семейства является их узкая пищевая специализация и связанные с ней физиологические адаптации. Регулярное поедание термитов и агрессивных видов муравьев привело к развитию у ряда видов сложного комплекса защитных механизмов, включающего уплотнение кожных покровов за счет полимеризующихся секретов и формирование костных структур вокруг органов зрения. Кроме того, в отношении представителей семейства древолазов следует отметить тот факт, что местные индейские племена исторически использовали их кожный яд для изготовления отравленных стрел, что подчеркивает исключительную биологическую активность секретов этих земноводных.