Земноводные-1
Земноводные-1
Общие сведения
Земноводные, или амфибии, представляют собой класс позвоночных животных, которые первыми в процессе эволюции освоили наземную среду обитания. Появление этой группы произошло в палеозойскую эру, когда сформировались первые полностью наземные позвоночные организмы. Несмотря на выход на сушу, земноводные сохранили тесную физиологическую и репродуктивную связь с водной средой, что делает их переходной формой между водными и типично наземными животными. Эта двойственность обуславливает относительно небольшое разнообразие класса, который является самым малочисленным среди позвоночных и насчитывает около трех тысяч четырехсот видов. Жизнедеятельность амфибий критически зависит от влажности и температуры окружающей среды. Отсутствие совершенных внутренних механизмов терморегуляции и защиты от потери влаги делает их хладнокровными животными и ограничивает распространение преимущественно околоводными, болотистыми биотопами умеренных и тропических широт, полностью исключая возможность выживания в условиях экстремального холода, например, на территории Антарктиды.
Анатомия и физиология
Переход к наземному образу жизни потребовал кардинальной перестройки большинства систем органов. Дыхательная система претерпела значительные изменения, выразившиеся в появлении ячеистых легких, расположенных внутри тела для защиты дыхательной поверхности от высыхания. Газообмен возможен только через влажную среду, однако легочная ткань амфибий имеет относительно малую площадь, которая даже у высших представителей класса составляет лишь около двух третей от площади поверхности кожи, в то время как у млекопитающих этот показатель превышает кожную поверхность в десятки раз. Механизм дыхания функционирует по принципу насоса: животное нагнетает воздух в легкие за счет движений ротовой полости и глотания, поскольку дыхательная мускулатура и расширяющаяся грудная клетка у них отсутствуют. Из-за слабого развития легких критически важную роль играет кожное дыхание, обеспечивающее до половины потребностей организма в кислороде и служащее основным путем выведения углекислого газа. Для поддержания газообмена кожа постоянно увлажняется выделениями слизистых желез.
Кровеносная система амфибий адаптировалась к легочному дыханию путем формирования второго, малого круга кровообращения. Сердце разделено на отделы и включает два предсердия, правое из которых содержит преимущественно венозную кровь, а левое артериальную. В сердце происходит смешивание крови, что обуславливает снабжение клеток и тканей смешанной кровью и, как следствие, низкий уровень обмена веществ. Артерии жаберных дуг, характерные для водных предков, в процессе эволюции преобразовались в аорту и сонные артерии, пронизывающие весь организм.
Выделительная система представлена развитыми почками, структура которых оптимизирована для постоянного выведения избытка воды. Влага непрерывно поступает в организм через проницаемую кожу при любом контакте с водой, поэтому почки отличаются высокой относительной поверхностью клубочков и низкой поверхностью канальцев, что позволяет непрерывно фильтровать и выводить жидкость.
Пищеварительная система амфибий приобрела слюнные железы, секрет которых необходим для смачивания сухой наземной пищи, что является важнейшим условием для адекватного функционирования ферментов в водном растворе. Также сформировался язык, активно используемый для захвата добычи.
Нервная система и органы чувств значительно усложнились в связи с выходом в воздушную среду, обеспечивающую лучшую видимость и проводимость звуков. Развились подвижные веки для защиты глаз от высыхания, а аккомодация зрения осуществляется за счет перемещения хрусталика. Сформировалось среднее ухо с барабанной перепонкой и слуховой косточкой, передающей колебания внутреннему уху. Органы обоняния приобрели складчатую структуру для сложного анализа запахов, воспринимаемых при каждом вдохе. Головной мозг отличается развитием переднего отдела с формированием первичного мозгового свода, содержащего серое вещество архипаллиума. При этом мозжечок остается недоразвитым в связи с малоподвижностью и относительной простотой двигательных актов. У взрослых особей полностью утрачена боковая линия, свойственная рыбам.
Опорно-двигательный аппарат базируется на принципе системы рычагов. Сформировались пятипалые удлиненные конечности, разделенные на подвижно соединенные отделы, а также плечевой и тазовый пояса. В позвоночнике появились шейный и крестцовый отделы. Наличие шейного позвонка позволило голове приобрести подвижность, что критически важно для нагнетательного легочного дыхания и захвата пищи. Развитие аутостилии привело к жесткому закреплению верхней челюсти, что также связано с изменением механизма дыхания.
Экология и поведение
Жизненный цикл земноводных неразрывно связан с водной средой, так как их яйца лишены плотных оболочек, предохраняющих от высыхания. Размножение и начальные этапы развития происходят исключительно в водоемах. Физиология амфибий не позволяет им поддерживать постоянную температуру тела. Вследствие постоянного испарения влаги через обнаженную слизистую кожу происходит непрерывное охлаждение организма, из-за чего температура тела земноводного обычно оказывается примерно на десять процентов ниже температуры окружающей среды.
Личиночная стадия характеризуется специфической экологией. Личинки бесхвостых амфибий образуют массовые скопления. Ротовой аппарат личинок оснащен губными хрящами и адаптирован для соскабливания водорослей и микроорганизмов с подводных субстратов. Питание преимущественно щелочными кормами обуславливает удлиненный кишечник и отсутствие желудка на ранних этапах развития. В процессе метаморфоза личинки полностью перестают питаться, их рост останавливается, а вся накопленная энергия расходуется на глубокую перестройку организма.
У хвостатых амфибий личинки с момента вылупления ведут одиночный, активный хищнический образ жизни. В связи с этим в процессе размножения особи распределяются на значительных территориях, чтобы избежать скопления большого количества хищников в одном месте. Кожные выделения многих земноводных содержат различные яды, выполняющие защитную функцию в естественной среде обитания.
Эволюция и классификация
Класс земноводных эволюционировал от древних рыбных предков, став первой группой позвоночных, освоивших сушу. Процесс адаптации привел к разделению класса на три современных отряда, существенно различающихся по степени эволюционной продвинутости и морфологическим особенностям.
Отряд безногие земноводные представляет собой самую примитивную и древнюю ветвь. Представители этого отряда перешли к подземному образу жизни, что привело к сильному упрощению их строения, внешнему сходству с червями и крайне слабому развитию легочной системы.
Отряд хвостатые земноводные включает саламандр и тритонов. Для них характерен эволютивный метаморфоз, при котором личинка изначально имеет значительное морфологическое сходство со взрослой особью. Личинки хвостатых покидают яйцевые оболочки с развитыми конечностями, большим запасом желтка, быстро формирующимся ротовым аппаратом и глазами. В этой группе распространено явление неотении, при котором животное способно достигать половой зрелости и размножаться, оставаясь на личиночной стадии развития, что имеет важное значение для понимания эволюционных процессов. Классическим примером неотенической формы являются аксолотли.
Отряд бесхвостые земноводные, к которому относятся лягушки и жабы, является самым многочисленным, сложно устроенным и эволюционно молодым. Представители этого отряда отличаются наибольшей приспособленностью и заселили почти все континенты. Бесхвостые характеризуются некробиотическим метаморфозом. Их личинки кардинально отличаются от взрослых особей. Превращение головастика в лягушку контролируется гормонами щитовидной железы и сопровождается радикальной перестройкой: исчезновением наружных и внутренних жабр, редукцией боковой линии, рассасыванием хвоста и головной почки, изменением строения сердца с формированием двух кругов кровообращения, переходом от хрящевого скелета к костному и полным развитием легочного дыхания.