Мшанки
Мшанки
Систематика и эволюция
Мшанки представляют собой обширную группу первичноводных щупальцевых беспозвоночных животных, включающую около четырех тысяч современных видов. В исторической ретроспективе основоположник научной систематики Карл Линней ошибочно классифицировал их как кишечнополостных организмов, основываясь на поверхностном внешнем сходстве с кораллами. Однако последующие глубокие зоологические исследования достоверно доказали, что мшанки являются вторичнополостными животными. По уровню своей анатомической и гистологической организации они стоят достаточно высоко на эволюционном древе, будучи сопоставимыми с кольчатыми червями. В современной биологии существует обоснованная филогенетическая гипотеза о том, что вся группа щупальцевых могла эволюционировать от древних кольчатых червей, вторично перешедших к сидячему и прикрепленному образу жизни. Благодаря наличию у многих видов прочного известкового скелета палеонтологическая летопись данного типа весьма богата: достоверные ископаемые остатки мшанок во множестве обнаруживаются начиная с раннего ордовикского периода. Принимая во внимание высокую сложность их внутреннего строения, предполагается, что эволюционные корни типа уходят глубже, в кембрийский период, поскольку организмы аналогичного уровня сложности уже существовали в ту геологическую эпоху. В современной таксономии тип традиционно подразделяется на два ключевых подкласса: голоротые и покрыторотые мшанки, различающиеся строением лофофора и экологическими предпочтениями.
Анатомия и физиология
Анатомическое строение мшанок характеризуется рядом глубоких адаптаций к малоподвижному колониальному образу жизни, что привело к специфической редукции некоторых систем органов при сохранении вторичной полости тела. У данных организмов полностью отсутствуют специализированные дыхательная, кровеносная и выделительная системы. Процесс газообмена осуществляется диффузным путем, преимущественно через обширную поверхность щупалец. Роль отсутствующей кровеносной системы выполняет полостная жидкость, которая циркулирует по всей колонии и обеспечивает эффективный транспорт питательных веществ. Пищеварительный тракт имеет полноценное сквозное строение и включает ротовое отверстие, пищевод, желудок, кишечник и анальное отверстие. Важнейшим морфологическим признаком мшанок является лофофор — специфический аппарат, представляющий собой венчик щупалец на переднем конце тела зооида. Строение ротового аппарата служит важным систематическим признаком: у представителей подкласса голоротых рот открыт, тогда как у покрыторотых он защищен сверху специальным складчатым выростом. Нервная система крайне упрощена и централизована вокруг единственного нервного ганглия, расположенного в околоротовой области. Данный нервный узел иннервирует в первую очередь щупальца, которые выполняют функцию важнейшего и единственного органа чувств организма. У подавляющего большинства видов зооиды формируют наружный защитный скелет или выделяют плотную кутикулу, образуя жесткий каркас, в который животное способно втягивать переднюю часть тела.
Экология и поведение
Мшанки являются типичными бентосными организмами, ведущими преимущественно неподвижный образ жизни. Тем не менее некоторые колонии сохраняют способность к крайне медленному перемещению за счет формирования мускулистой подошвы, преодолевая расстояния около одного сантиметра в сутки. По типу питания эти беспозвоночные относятся к активным фильтраторам. Непрерывно совершая координированные движения щупальцами, они создают направленный ток воды, из которого эффективно извлекают микроорганизмы и взвешенные частицы органического детрита, после чего направляют отфильтрованную пищу в ротовое отверстие. Подобная трофическая специализация делает их важнейшим звеном биологической очистки водоемов, сопоставимым по значимости с морскими губками. Мшанки обладают феноменальной экологической пластичностью и распространены в водоемах Мирового океана повсеместно. Они способны существовать на экстремальных глубинах вплоть до восьми тысяч метров, так как их выживание зависит исключительно от наличия осаждающейся из верхних слоев органики, однако наиболее плотные и разнообразные поселения встречаются на континентальном шельфе на глубинах до трехсот метров. Эти организмы успешно переносят низкие температуры, формируя богатую фауну в арктических широтах; например, только в акватории Белого моря описано более сотни видов. Несмотря на то что большинство представителей являются типично морскими обитателями, некоторые группы успешно освоили пресные и солоноватые водоемы. Пресноводные формы, в том числе уникальные эндемики озера Байкал, демонстрируют высокую морфологическую изменчивость, меняя форму колонии в зависимости от глубины произрастания и характера субстрата. Для оседания личинок и развития колоний мшанки используют практически любые твердые поверхности: камни, раковины моллюсков, панцири ракообразных, стебли кувшинок и прочей водной растительности, древесину, а также любой антропогенный субстрат. Естественных врагов у мшанок немного из-за жесткого известкового скелета и систем внутриколониальной защиты, однако они могут служить кормовой базой для некоторых рыб и птиц.
Особенности
Ключевой биологической особенностью мшанок является их облигатная колониальность и сложнейший внутриколониальный полиморфизм. Отдельные особи, или зооиды, микроскопичны по размерам, однако формируют гигантские интегрированные сообщества, насчитывающие тысячи организмов на один грамм массы. Внешний вид колоний чрезвычайно разнообразен: они развиваются в форме стелющихся корочек, разветвленных древовидных кустиков, листовидных структур или массивных наростов. Внутри поселения отсутствует единая нервная система, однако генетическая программа обеспечивает строгую функциональную специализацию зооидов, при которой они радикально меняют свою морфологию. Базовую функцию выполняют питающиеся автозооиды с полноценным кишечником. Выдающимся эволюционным достижением является появление гетерозооидов, утративших способность к питанию ради выполнения специфических задач. К ним относятся гонозооиды, трансформированные в выводковые камеры для инкубации яиц. Защитная функция возложена на авикулярии и вибракулярии, обладающие обособленной и более развитой нервной системой для детекции врагов. Авикулярии по форме напоминают птичий клюв с мощной захлопывающейся челюстью, способной физически уничтожать личинок конкурентов или мелких хищников. Вибракулярии оснащены длинным подвижным щетинковидным придатком, который постоянными колебательными движениями очищает поверхность колонии от мусора и отгоняет нежелательных организмов, например, полихет. Также встречаются особи, редуцированные до состояния защитных шипов, элементов прикрепления или резервуаров, заполненных липидами для снабжения колонии энергией. Размножение мшанок осуществляется половым и бесполым путями. Бесполое размножение путем почкования протекает с колоссальной скоростью, позволяя колониям в тропических условиях увеличиваться в размерах на метры за несколько часов. В пресноводных экосистемах развит особый механизм переживания неблагоприятных условий зимы или засухи путем формирования статобластов — специализированных внутренних почек, покрытых плотной оболочкой. Разновидности статобластов, такие как спинобласты, оснащены крючьями, позволяющими им прикрепляться к лапам или оперению водоплавающих птиц для глобального расселения между изолированными водоемами и даже континентами. Половое размножение сопровождается образованием свободноплавающих личинок с развитым ресничным аппаратом. Пелагическая стадия длится недолго, после чего личинка оседает на субстрат, претерпевает метаморфоз и дает начало новой колонии. При этом у покрыторотых мшанок одна личинка часто несет в себе зачатки сразу двух особей, дающих начало симметричным лопастям будущего поселения. Высокие темпы роста и абсолютная неразборчивость в выборе твердого субстрата превращают мшанок в агрессивных агентов биообрастания. В короткие сроки они способны плотным слоем покрывать днища затонувших и действующих судов, портовые гидротехнические сооружения и внутренние поверхности водозаборных коммуникаций. Отмирая, они становятся причиной серьезных засорений трубопроводов, что требует постоянного применения механической очистки, ультразвукового воздействия и специальных токсичных красок против обрастания.