Папоротники - 1
Папоротники - 1
Общие сведения
Отдел Папоротниковидные представляет собой древнюю группу высших сосудистых растений, возникновение которой датируется поздним девоном. В геологическом прошлом представители данной группы абсолютно господствовали в растительном покрове Земли. На современном этапе эволюционного развития насчитывается около десяти тысяч видов папоротников, которые успешно адаптировались к широкому спектру экологических ниш. Жизненные формы варьируются от компактных травянистых растений до гигантских тропических древовидных форм, высота которых может достигать двадцати пяти метров. Папоротниковидные значительно превосходят по видовому разнообразию и широте распространения другие древние группы растений, такие как хвощевидные и плауновидные, формируя значительный процент растительного покрова во многих лесных биоценозах. В жизненном цикле папоротников доминирующим поколением является спорофит, который в подавляющем большинстве случаев представляет собой многолетнее растение, хотя существуют и узкоспециализированные однолетние виды.
Анатомическое строение
Корневая система спорофита характеризуется наличием первичного корня, который не получает дальнейшего развития и вскоре отмирает. Его функции берет на себя развитая система придаточных корней, формирующихся непосредственно от стебля. Ветвление корней осуществляется по моноподиальному типу. У высокорослых древовидных форм на стволах могут развиваться дополнительные воздушные корни, выполняющие опорную и всасывающую функции.
Стебель папоротников отличается значительным морфологическим разнообразием, однако по объему биомассы он, как правило, уступает листовому аппарату. Выделяют прямостоячие стебли, которые у древовидных форм образуют полноценный ствол, а также ползучие и вьющиеся формы, трансформированные в корневища. Корневища могут иметь удлиненную, клубневидную или радиальную форму. Ветвление стебля происходит преимущественно по дихотомическому типу или осуществляется в зонах отхождения листьев. Поверхность стебля часто покрыта разнообразными трихомами — волосками и чешуйками. Чешуйки могут иметь сложную форму, в том числе щитовидную, создавая характерные узоры на поверхности стволов.
Проводящая система (стела) претерпела значительные изменения в процессе исторического развития. Если древнейшие девонские формы обладали примитивной протостелой, то у современных папоротников доминирует сифоностела. Она подразделяется на эктофлойную, где флоэма окружает ксилему только с внешней стороны, и амфифлойную, при которой флоэма располагается как снаружи, так и изнутри от ксилемы. Проводящая система часто представляет собой кольцо из отдельных пучков. Высшей ступенью развития проводящей ткани у папоротников считается диктиостела — сложная цилиндрическая сеть переплетающихся проводящих пучков, разделенных листовыми прорывами.
Листья папоротников, исторически именуемые вайями, имеют макрофилльное происхождение, то есть возникли в результате уплощения и срастания крупных ветвей. Доказательством этого служит способность листа к длительному верхушечному росту, характерному для побегов. Размеры листьев варьируются от нескольких миллиметров до тридцати метров. Лист дифференцирован на черешок и листовую пластинку. Пластинка чаще всего имеет перистое строение и разделяется на сегменты первого и второго порядков, заканчивающиеся лопастями. Внутреннее строение черешка и симметрия его проводящей системы служат важными таксономическими признаками. Жилкование листьев хорошо выражено; жилки визуально представляют собой выступы растительной ткани над проходящими внутри проводящими пучками. Наиболее прогрессивным типом жилкования признано сетчатое. На эпидермисе располагаются устьица, представленные практически всеми известными морфологическими типами.
Органы размножения, спорангии, располагаются на листьях. У большинства видов один и тот же лист совмещает функции фотосинтеза и спороношения. Однако существует дифференциация, при которой выделяются стерильные фотосинтезирующие листья и фертильные спороносные листья. Стробилы (спороносные колоски) у папоротников отсутствуют. Спорангии группируются в скопления, называемые сорусами, которые располагаются на нижней стороне листовой пластинки.
Физиологические функции
Ключевой физиологической функцией листового аппарата является обеспечение процессов фотосинтеза на значительной площади поверхности. Продукты ассимиляции углеводов непрерывно собираются в проводящие пучки жилок и транспортируются по флоэмной части диктиостелы в другие органы растения. Навстречу этому потоку из корневой системы по ксилеме поступает вода с растворенными минеральными веществами, необходимая для поддержания тургора и биохимических реакций в крупных листьях. Защитная функция осуществляется эпидермальными волосками стебля, способными выделять специализированную слизь, предохраняющую ткани от неблагоприятных воздействий окружающей среды.
Размножение и развитие тесно связаны с физиологическими адаптациями. Высвобождение спор происходит благодаря механизму раскрывания спорангия, который обеспечивается специализированным кольцом клеток, действующим по принципу катапульты. Некоторые споры папоротников содержат сформированные хлоропласты, что позволяет им осуществлять фотосинтез сразу после рассеивания. Эта физиологическая особенность дает возможность спорам прорастать в условиях высокой влажности немедленно, минуя длительный период покоя, поскольку они изначально обеспечены собственным механизмом выработки питательных веществ.
Особым физиологическим явлением, зафиксированным у папоротников, является апоспория. При механическом повреждении или отделении листьев и помещении их в среду, богатую питательными веществами, растительная ткань способна формировать гаметофит напрямую из вегетативных клеток, минуя стадию образования спор. В результате такого процесса из клеточных нитей листа развивается диплоидный гаметофит, что является существенным отклонением от стандартного жизненного цикла, где гаметофит образуется из гаплоидной споры.
Эволюционное значение
Эволюция папоротниковидных демонстрирует ряд последовательных морфологических и репродуктивных усложнений. Первоначально спорангии располагались на верхушках листьев одиночно. В ходе эволюции произошло их смещение в маргинальное (краевое), а затем в ламинальное (поверхностное) положение на нижней, абаксиальной стороне листа. Такое расположение предотвращает блокирование солнечного света и повышает эффективность фотосинтеза.
Параллельно происходила эволюция сорусов. Древнейшим типом считается симультанное развитие, при котором все спорангии в сорусе созревают одновременно. Более прогрессивным является градатное и, в особенности, смешанное развитие сорусов. В смешанных сорусах одновременно присутствуют спорангии на разных стадиях созревания. Эта адаптация гарантирует, что в случае наступления неблагоприятных климатических условий, например засухи, погибнет лишь часть зачатков, тогда как оставшиеся обеспечат дальнейшее спороношение. Для защиты сорусов развились различные приспособления: от формирования специализированных покрывалец (индузиев) до загибания краев листовой пластинки в виде защитных карманов.
Значительные изменения претерпел механизм вскрывания спорангия. Древнее поперечное кольцо эволюционировало в косое, обеспечивающее эффективный выброс спор наружу, а затем в продольное кольцо, опирающееся на ножку спорангия для максимального механического контроля при раскрытии. Эволюционная стратегия также изменилась в сторону уменьшения количества спор в одном спорангии. Если у примитивных ужовниковых форм один спорангий может продуцировать до пятнадцати тысяч спор, то у эволюционно продвинутых таксонов это число сокращается до 16–8 спор. Это сокращение компенсируется многократным увеличением общего количества спорангиев на растении и улучшением их защиты и питания.
Сами споры прошли путь морфологического усложнения. Примитивные трилетные споры обладают радиальной симметрией, трехлучевым рубцом и формой тетраэдров. Эволюционно более молодые монолитные споры характеризуются билатеральной симметрией, однолучевым рубцом и бобовидной формой. Оболочка споры состоит из внутренней интины и наружной экзины, поверхность которой может быть покрыта разнообразными выростами. Дополнительно формируется наружная оболочка — перина (или периспорий), производная плазмодия, служащего питательной средой в процессе созревания.
Важнейшим эволюционным достижением в пределах отдела стало независимое возникновение разноспоровости. Формирование крупных мегаспор, содержащих большой запас питательных веществ, и мелких микроспор привело к тому, что развитие женского гаметофита начало протекать непосредственно внутри защитной оболочки мегаспоры, что значительно повысило выживаемость заростка.