Пасленовые
Пасленовые
Систематика
Семейство Пасленовые представляет собой обширную группу двудольных растений, исторически происходящую из Центральной и Южной Америки. Впоследствии, после открытия Американского континента, представители данного таксона были интродуцированы в Европу и другие регионы мира. В таксономической структуре семейства выделяются два основных подсемейства: Нолановые и собственно Пасленовые. Подсемейство Нолановые включает преимущественно травянистые растения, эндемичные для Патагонии, Галапагосских островов и Чили. Основной массив видов сосредоточен в подсемействе Пасленовые, где наиболее примитивным считается род Никандра, произрастающий в Перу и Боливии в виде травянистых форм. Внутри подсемейства выделяется несколько триб. Триба Дерезовые включает род Дереза, объединяющий около ста видов листопадных и вечнозеленых кустарников, распространенных от пустынь до Кавказа и Средней Азии, а также род Красавка, более известный как Белладонна. Триба Пасленовые охватывает роды Физалис, Капсикум, к которому относятся разнообразные виды перцев, и непосредственно род Паслен, включающий картофель, баклажан и томат. Триба Дурмановые представлена родом Дурман и южноамериканским родом Брукмансия. Триба Цестровые включает кустарники и деревья рода Цеструм, а также род Табак и близкородственную ему Петунию. Среди менее известных таксонов выделяются тропические роды Маркея, Хуануллоя, Схизантус, Брунфельсия и Сальпиглоссис.
Морфология
Жизненные формы представителей семейства отличаются значительным разнообразием. Встречаются однолетние и многолетние травянистые растения, кустарники, небольшие деревья, а также специализированные формы, такие как мощные лианы и эпифиты. Лианы, примером которых является род Соландра, произрастают в тропических горных лесах, где их длинные стебли обвивают стволы крупных деревьев, поднимаясь на значительную высоту в полог леса и формируя кожистые листья. Эпифитные формы, характерные для рода Маркея, поселяются на ветвях деревьев, спуская воздушные корни вниз по стволу форофита. Цветки пасленовых чаще всего располагаются в пазушных верхушечных соцветиях. Околоцветник обычно пятичленный, включает чашечку из пяти элементов и венчик, образованный пятью лепестками, окрас которых варьирует от белого и зеленоватого до пурпурного, лилового и фиолетового. Андроцей состоит из пяти тычинок. Плоды представлены двумя основными типами: ягодой и коробочкой. Ягода является наиболее типичным плодом, она встречается у картофеля, томата, белладонны и многих других видов. Коробочка, характерная для табака и дурмана, может быть покрыта шипами и при созревании раскрывается четырьмя створками. Отдельно следует отметить видоизменения вегетативных органов, например, формирование подземных клубней у картофеля, которые служат для запасания питательных веществ и вегетативного размножения, являясь модификацией подземной части растения, а не генеративным органом.
Экология
Пасленовые демонстрируют широчайший спектр адаптаций к различным агентам опыления. Основным способом является энтомофилия, то есть опыление насекомыми. Некоторые растения выработали узкоспециализированные механизмы привлечения конкретных опылителей. Цветки дурмана выделяют интенсивный дурманящий запах, способный перебивать ароматы других растений, и опыляются преимущественно длиннохоботковыми бабочками. Виды рода Цеструм, известные как ночной жасмин, распускают мелкие зеленовато-белые цветки и выделяют сильный аромат в темное время суток, ориентируясь на ночных насекомых. Примечательно, что ритм выделения запаха регулируется внутренними биологическими часами растения и не зависит напрямую от текущей освещенности. Помимо насекомых, значительную роль в опылении играют позвоночные животные. Цветки дикого американского табака и некоторых видов цеструма опыляются птицами, в частности колибри. Ряд представителей трибы Дурмановые опыляется летучими мышами. Существуют и уникальные примеры териофилии, когда цветки эпифитной маркеи испускают специфический запах, привлекающий крыс, которые и выступают в роли опылителей. Для некоторых сельскохозяйственных видов, таких как картофель, характерно самоопыление: пять тычинок цветка сложены в конус, и пыльца высыпается на рыльце при незначительном сотрясении. Распространение семян часто осуществляется птицами и летучими мышами, которые поедают сочные ягоды соландры и других видов, перенося семена на значительные расстояния без повреждения их пищеварительными ферментами. Интересной экологической особенностью является симбиоз маркеи курчавой с муравьями. Растение предоставляет насекомым среду обитания, а муравьи в свою очередь защищают эпифит от естественных врагов и снабжают его питательными веществами, принося органические остатки к корневой системе.
Особенности
Важнейшей биохимической характеристикой семейства является повсеместное присутствие алкалоидов, определяющих высокую токсичность подавляющего большинства дикорастущих видов. Алкалоид соланин в критических концентрациях содержится в старых или позеленевших клубнях и плодах-ягодах картофеля, а также в черном и сладко-горьком паслене, употребление которых вызывает тяжелые отравления. Красавка, белена и скополия накапливают сильные спазмолитические яды — атропин и скополамин. Белладонна образует визуально привлекательные черные блестящие ягоды, что часто становится причиной случайных отравлений у детей. Растения рода Дурман, содержащие мощные токсины во всех частях от корней до цветков и семенных коробочек, исторически применялись коренными народами Америки в качестве анестезирующих средств. Мандрагора, корень которой обладает антропоморфной формой, с глубокой древности наделялась магическими свойствами и широко упоминается в древних текстах средиземноморских культур. Род Табак отличается высоким содержанием никотина. Отравление никотином может наступать даже у крупных травоядных животных, например лошадей, при случайном поедании дикорастущих видов. В химической промышленности табак используется как ценное сырье для получения лимонной и никотиновой кислот (витамина PP). Неотъемлемой частью значения пасленовых является их глобальная роль в мировом сельском хозяйстве. Картофель, введенный в культуру индейцами Южной Америки около четырнадцати тысяч лет назад, в настоящее время является одной из важнейших продовольственных баз человечества. В России его массовое внедрение началось во второй половине восемнадцатого века и первоначально сопровождалось крестьянскими бунтами из-за массовых отравлений ядовитыми плодами. Томаты и баклажаны также занимают ведущие позиции в овощеводстве. Баклажан был одомашнен в Индии и уже за пятьсот лет до нашей эры возделывался в Китае. Овощной перец, или паприка, происходящий из популяций Центральной и Южной Америки, был интродуцирован в Европу Христофором Колумбом и приобрел исключительную популярность в кулинарии многих стран. В тропических регионах возделывается наранхилла, сладкие плоды которой используются для приготовления джемов и напитков со вкусом ананаса и клубники. Значительная часть пасленовых, обладая высокими эстетическими характеристиками крупных ярких цветков, культивируется исключительно в декоративных целях, украшая оранжереи и сады.