Перепончатокрылые (вообще)
Перепончатокрылые (вообще)
Систематика и эволюция
Отряд перепончатокрылые представляет собой одну из крупнейших и наиболее высокоразвитых групп насекомых, насчитывающую около трехсот тысяч видов. С эволюционной точки зрения эта группа характеризуется бурным развитием в относительно недавние геологические эпохи. Эволюционная история перепончатокрылых тесно связана с появлением и широким распространением покрытосеменных растений в меловой период, приблизительно сто миллионов лет назад. Считается, что предковые формы этой группы отделились от древних насекомых около двухсот миллионов лет назад. Первоначально эти предки обитали на шишках голосеменных растений и во многих случаях вели паразитический образ жизни. Переход к взаимодействию с цветковыми растениями послужил мощным стимулом для видообразования и морфологического прогресса. В настоящее время представители отряда распространены глобально и встречаются на всех материках за исключением Антарктиды. Ареал их обитания охватывает самые разнообразные климатические зоны, от тундры, куда проникают холодоустойчивые шмели, до влажных экваториальных лесов. В тропических экосистемах муравьи составляют наиболее массовую группу живых организмов по общей биомассе и численности особей, фактически доминируя в биоценозе и контролируя лесные пространства.
Анатомия и физиология
Анатомическое строение перепончатокрылых отличается рядом специфических черт, главной из которых является наличие двух пар прозрачных перепончатых крыльев, давших название всему отряду. Жилкование крыльев, как правило, редкое, а у некоторых мелких форм жилки могут полностью отсутствовать. Задняя пара крыльев имеет меньшие размеры по сравнению с передней и выполняет вспомогательную функцию при полете. Для создания единой аэродинамической плоскости крылья могут скрепляться между собой специализированными крючками. В связи с высокой степенью специализации в отряде широко представлены бескрылые формы, примером которых являются рабочие особи муравьев. Ротовой аппарат относится к грызущему или грызуще-лижущему типу. У форм, питающихся нектаром, нижние челюсти и нижняя губа образуют хоботок. Верхние челюсти обычно хорошо развиты, а у специализированных каст, таких как муравьи-солдаты, они могут гипертрофироваться и превышать длину самой головы. Усики отличаются разнообразием строения, бывают простыми, булавовидными или гребневидными, и состоят из различного числа члеников, варьирующего от трех до семидесяти, хотя чаще всего их количество составляет от десяти до пятнадцати. Сенсорная система высокоразвита, что выражается в наличии крупных фасеточных глаз и увеличенного объема головного мозга, особенно его зрительных долей. Тем не менее, отдельные виды муравьев, обитающие в специфических условиях, подверглись редукции органов зрения и являются полностью слепыми. Конечности адаптированы для быстрого передвижения, на передних лапках часто располагается специальный аппарат для очистки усиков от загрязнений. Строение брюшка и способ его сочленения с грудным отделом варьируют; у муравьев первые членики брюшка видоизменены и образуют характерный стебелек.
Экология и поведение
Экология перепончатокрылых отличается исключительным разнообразием, охватывая хищничество, паразитизм и питание растительной пищей. Группа выделяется наиболее сложной инстинктивной деятельностью среди всех насекомых, наличием развитого головного мозга и доказанной способностью к ограниченному обучению. Социальные виды, к которым относятся муравьи, пчелы и многие осы, формируют высокоорганизованные сообщества со строгим разделением труда. Основой такой социальной организации служит ярко выраженный полиморфизм, при котором самки одного вида фенотипически разделяются на различные касты, приспособленные для выполнения конкретных задач, будь то размножение, добыча пищи или защита колонии. Эти агрессивные социумы состоят преимущественно из самок. Коммуникация внутри колоний поддерживается с помощью сложных механизмов, среди которых преобладают химические сигналы у муравьев и развитый визуально-тактильный язык у пчел. В рамках экосистем перепончатокрылые выполняют важнейшие функции. Пчелы и шмели выступают в качестве высокоэффективных опылителей цветковых растений, что имеет критическое значение для поддержания биоразнообразия и сельского хозяйства. В то же время значительная часть представителей отряда ведет хищный или паразитический образ жизни. Многочисленные виды наездников и ос специализируются на паразитировании в телах других насекомых, преимущественно растительноядных гусениц и тлей, выступая естественным регулятором их численности.
Особенности
Фундаментальной биологической особенностью отряда является уникальный механизм детерминации пола, известный как гаплодиплоидия. Самки обладают физиологической способностью откладывать как диплоидные, так и гаплоидные яйца. Из неоплодотворенных гаплоидных яиц развиваются исключительно самцы, клетки которых содержат одинарный набор хромосом. Из оплодотворенных диплоидных яиц развиваются самки. Этот генетический механизм позволяет регулировать соотношение полов в популяции и является базисом для формирования сложных форм эусоциальности. Кроме того, у ряда видов зафиксирован партеногенез, при котором самки способны производить диплоидное потомство без участия самцов. Жизненный цикл перепончатокрылых характеризуется полным превращением, включающим стадии яйца, личинки, куколки и имаго. Личинки, как правило, лишены конечностей, имеют белую окраску и абсолютно беспомощны. Неспособность личинок к самостоятельному выживанию требует от взрослых особей длительной и тщательной заботы о потомстве. Выкармливание и защита расплода являются центральным элементом инстинктивного поведения и фактором, сплачивающим социальные колонии. Специфические особенности перепончатокрылых активно используются в хозяйственной деятельности. Помимо разведения медоносных пчел и одомашнивания шмелей для опыления, паразитические виды применяются в качестве основного инструмента биологического метода борьбы с сельскохозяйственными вредителями. Лабораторное разведение специализированных наездников и ос с последующим их выпуском в агроценозы позволяет избирательно уничтожать популяции вредных чешуекрылых и равнокрылых, снижая экологическую нагрузку от применения токсичных химических инсектицидов.