Плеченогие
Плеченогие
Систематика и эволюция
Плеченогие, или брахиоподы, представляют собой группу морских донных беспозвоночных животных, чье систематическое положение претерпело значительные изменения в ходе развития зоологической науки. Долгое время плеченогих классифицировали как моллюсков из-за наличия у них двустворчатой раковины. Само научное название группы Brachiopoda дословно переводится как «руконогие», однако в русскоязычной терминологии исторически закрепилось название «плеченогие». Детальные анатомические исследования показали, что данная группа обладает существенными отличиями от настоящих моллюсков и является более примитивной. В современной систематике плеченогих относят к первичноротым животным, выделяя их в тип щупальцевых, к которому также принадлежат мшанки. Существует и альтернативная точка зрения, согласно которой плеченогие рассматриваются как обособленный промежуточный тип, занимающий эволюционное положение между червями и моллюсками. Эволюционная история плеченогих насчитывает около пятисот миллионов лет. Они являются одной из древнейших групп животных, достоверные ископаемые остатки которых массово фиксируются начиная с кембрийского периода палеозойской эры, а их предки, по всей видимости, существовали еще в докембрии. В палеозое плеченогие переживали период биологического расцвета и отличались колоссальным разнообразием: в те эпохи насчитывалось около десяти тысяч видов этих животных, а размеры раковин некоторых палеозойских представителей достигали сорока сантиметров в длину. Впоследствии плеченогие были в значительной степени вытеснены эволюционно более продвинутыми моллюсками и другими фильтраторами. На сегодняшний день сохранилось лишь около двухсот восьмидесяти современных видов. Благодаря тому, что прочные раковины плеченогих прекрасно сохраняются в ископаемом состоянии, они имеют огромное значение для палеонтологии и стратиграфии. Окаменелости различных видов служат важными руководящими ископаемыми, позволяющими с высокой точностью определять геологический возраст осадочных пород, например, отложений силурийского периода.
Анатомия и физиология
Тело плеченогих скрыто внутри двустворчатой раковины, которая является их главным защитным образованием. Принципиальное отличие раковины плеченогих от раковины двустворчатых моллюсков заключается в расположении створок: у плеченогих створки покрывают спинную и брюшную стороны тела, тогда как у моллюсков они располагаются по бокам. По способу соединения створок класс традиционно разделяется на две основные группы: беззамковые и замковые. У беззамковых плеченогих створки скрепляются исключительно с помощью сложной системы мощных мускулов, при этом спинная створка открывается сверху. У замковых присутствует особый аппарат сочленения, в котором выступы заднего края брюшной створки входят в соответствующие углубления спинной створки, образуя прочный замок. Подобная конструкция настолько надежна, что створки невозможно раздвинуть, не разломав саму раковину. Именно поэтому ископаемые остатки замковых видов обычно находят целыми. Кроме того, у замковых раковина фактически перевернута: в месте выхода стебелька образуется клювовидный загиб на спинную сторону, и спинная створка открывается снизу. Важным органом является мускулистый стебелек, или нога, с помощью которого животное прикрепляется к субстрату. У некоторых видов нога имеет разветвленное строение, у других, таких как представители древнего рода лингул, стебелек приобретает червеобразную форму и служит для зарывания в грунт, в то время как раковина остается на поверхности. Внутреннее строение плеченогих характеризуется наличием вторичной полости тела, или целома, который заполнен полостной жидкостью. Прилегающая к раковине двухслойная складка стенки тела образует мантию и мантийную полость. Края мантии снабжены специальными чувствительными щетинками, защищающими полость от попадания песка. Центральное место в анатомии занимает лофофор, представляющий собой сложный фильтровальный аппарат. Лофофор состоит из симметричных выростов, называемых руками, вдоль которых располагаются ряды щупалец. В эти выросты заходят каналы целома, образуя разветвленную сеть. Руки лофофора поддерживаются специальным ручным аппаратом, представляющим собой известковые выросты внутри створок раковины. Пищеварительная система приспособлена к фильтрационному типу питания, а дыхание осуществляется диффузно через поверхность мантии. Кровеносная система включает в себя пульсирующий пузырек на спинной стороне, выполняющий функцию сердца и обеспечивающий циркуляцию крови. Выделительная система представлена метанефридиями, через протоки которых также выводятся половые продукты. Нервная система крайне упрощена в связи с сидячим образом жизни и состоит из окологлоточного нервного кольца. Органы чувств у взрослых особей редуцированы до небольших светочувствительных участков и осязательных ресничек на мантии.
Экология и поведение
Плеченогие ведут исключительно морской донный, преимущественно прикрепленный образ жизни. Они обитают в основном на шельфовых участках с быстрым течением, где вода достаточно насыщена кислородом и питательными веществами. Важным условием для их нормальной жизнедеятельности является прозрачность воды, так как взвешенные частицы мути быстро забивают фильтровальный аппарат. Питаются плеченогие путем пассивной фильтрации, улавливая лофофором мелкие водоросли, планктонные микроорганизмы и органический детрит из водной толщи. В спокойном состоянии животное держит створки раковины приоткрытыми, а щупальца лофофора создают постоянный ток воды, направляя пищевые частицы к ротовому отверстию. Поведение плеченогих характеризуется высокой пугливостью и быстрыми оборонительными реакциями. При любом признаке опасности, будь то изменение освещенности от промелькнувшей тени, помутнение воды или механическое раздражение, животное мгновенно втягивается в раковину или прячется в норку с помощью мускулистого стебелька, плотно захлопывая створки. При закрытии раковины плеченогое с силой выбрасывает из мантийной полости воду вместе с случайно попавшими туда несъедобными объектами. Плеченогие склонны образовывать плотные скопления, которые могут насчитывать от ста до двухсот особей на один квадратный метр морского дна, как это наблюдается в Баренцевом море или у побережья Калифорнии. Часто молодые особи оседают прямо на раковины старых или погибших сородичей, формируя многоярусные грозди, содержащие до тридцати экземпляров. Размножение плеченогих происходит половым путем. Большинство видов раздельнополы, при этом половой диморфизм полностью отсутствует. Оплодотворение может происходить как во внешней среде, так и внутри мантийной полости самки, где в некоторых случаях протекает раннее развитие зародышей. Жизненный цикл включает плавающую личиночную стадию. Личинки обладают более сложной организацией, чем взрослые особи: у них развиты глазки и статоцисты, отвечающие за ориентацию в пространстве. Личиночная стадия кратковременна и длится от нескольких часов до десяти суток, после чего личинка оседает на дно недалеко от материнской особи и претерпевает метаморфоз. Продолжительность жизни плеченогих варьирует: крупные пятисантиметровые виды могут доживать до десяти-двенадцати лет, в то время как мелкие живут значительно меньше.
Особенности
Уникальной чертой плеченогих является их ярко выраженное регрессивное развитие в ходе онтогенеза. Свободноплавающая личинка демонстрирует значительно более высокий уровень организации нервной системы и органов чувств, чем взрослое животное. После прикрепления к субстрату животное утрачивает зрительные структуры и органы равновесия, переходя к пассивному фильтрующему существованию. Несмотря на малоподвижность, плеченогие крайне редко становятся добычей хищных рыб. За сотни миллионов лет эволюции они выработали столь совершенные рефлексы избегания опасности, что их остатки практически не встречаются в желудках морских хищников. Кроме того, поразительна их эволюционная консервативность: строение некоторых организмов этой группы оставалось практически неизменным с раннего палеозоя, что позволяет считать их классическими живыми ископаемыми. Благодаря древнему происхождению и длительной эволюционной адаптации, плеченогие демонстрируют высокую степень приспособленности к конкретным условиям обитания, образуя специфические формы, характерные исключительно для северных или южных морей. Несмотря на то что плеченогие в целом не имеют промыслового значения и обычно не используются человеком, существуют региональные исключения: в Японии сложилась традиция употребления в пищу некоторых крупных представителей этого класса.