Плюмбаговые
Плюмбаговые
Систематика
Порядок Плюмбаговые включает в себя единственное одноименное семейство Плюмбаговые. Название семейства в некоторых источниках ошибочно связывали со свинцом, переводя как свинчатка, однако исторически термин плюмбаго ассоциировался с латинским наименованием специфической глазной болезни, а не с химическим элементом. В состав семейства входит около двадцати родов, объединяющих примерно шестьсот видов. Наиболее крупным родом является кермек, насчитывающий около трехсот видов. За ним следуют армерия, включающая около семидесяти видов, гониолимон с двадцатью видами, а также преимущественно тропический род плюмбаго, насчитывающий порядка двадцати видов. Представители семейства широко распространены географически, занимая разнообразные экологические ниши. Виды рода армерия встречаются преимущественно в Средиземноморье и Арктике. Род гониолимон произрастает в основном на территориях Казахстана и Средней Азии, однако отдельные его представители встречаются в Сибири и Монголии. Род цератостигма объединяет преимущественно лесные виды плюмбаговых, что контрастирует с типичными аридными формами семейства.
Морфология
Большинство представителей семейства Плюмбаговые являются многолетними растениями с мощной, сильно развитой многолетней корневой системой. Жизненные формы отличаются разнообразием и включают травы, полукустарники, а также тропические кустарники. Однолетние виды в пределах семейства встречаются крайне редко. Некоторые ксерофитные представители, произрастающие в засушливых условиях, формируют плотные подушковидные формы роста, характерные, например, для рода акантолимон. Вегетативные органы многих видов подвержены выраженному сезонному диморфизму. Растения могут формировать мягкие весенние листья, которые быстро отмирают при наступлении засушливого сезона, сменяясь жесткими летними листьями, отмирающими лишь к осени. Цветки плюмбаговых мелкие, собраны в колоски, внешне напоминающие злаковые, которые, в свою очередь, образуют сложные верхушечные метельчатые или головчатые соцветия. Чашечка цветка трубчатая, с пятью хорошо выраженными жилками; она срастается и остается при созревании плодов. Венчик может быть окрашен в белый, розовый, красный, фиолетовый или желтый цвет. Физиологической особенностью является то, что после отцветания отгибы венчика заворачиваются внутрь, плотно прикрывая чашечку и защищая развивающуюся завязь от избыточной сухости воздуха. Андроцей состоит из пяти тычинок, расположенных супротивно лепесткам или лопастям венчика. Тычинки практически свободные и лишь в самом основании незначительно срастаются с венчиком. Гинецей образован пятью свободными или частично сросшимися плодолистиками, увенчанными пятью столбиками и пятью рыльцами. Плод представляет собой сухую, перепончатую или кожистую структуру со свободной оболочкой. Он обычно плотно окружен чашечкой и опадает вместе с ней. Раскрывание плода чаще всего происходит специфическим образом путем кольцеобразного разрыва в его нижней части. Важнейшей репродуктивной особенностью семейства является наличие гетероморфизма цветка, который проявляется в диморфизме пыльцевых зерен и рылец. В пределах одного вида формируются растения с крупносетчатой и мелкосетчатой пыльцой, которым соответствуют разные типы рылец, например, мелкососочковые. Мелкососочковые рыльца анатомически приспособлены к улавливанию исключительно мелкосетчатой пыльцы. Данный механизм строго препятствует самоопылению и обеспечивает обязательное перекрестное опыление.
Экология
Растения семейства Плюмбаговые эволюционно адаптированы к произрастанию в условиях высоких температур и экстремальной сухости воздуха. Их типичными местами обитания являются степи, субтропики, пустыни, а также побережья морей и соленых озер. Лишь небольшое количество видов адаптировалось к суровым условиям Арктики и Антарктики. Значительная часть представителей семейства относится к экологической группе галофитов — растений, способных нормально развиваться на засоленных почвах и солончаках, в частности на территориях Средней Азии и Казахстана. Для выживания в условиях острого дефицита влаги у многих видов выработался эфемерный тип роста и развития. Активная вегетация происходит в короткие периоды с относительно высокой влажностью, после чего наземная часть растения кардинально изменяет свой габитус. У некоторых видов весной развиваются эфемерные листья, а при наступлении сухой погоды остаются лишь многочисленные фотосинтезирующие побеги без листовых пластинок, что критически снижает площадь испарения влаги. Виды родов хитолимон и псиллиостахис демонстрируют полный сезонный диморфизм: в весенний период они выглядят как типичные зеленые травянистые растения, а с наступлением летней засухи и пересыханием временных соленых озер превращаются в буро-коричневые сухие стебли, продолжая жизнедеятельность на высохших кристаллических солончаках. В условиях пустынь для эффективного распространения семян некоторые плюмбаговые используют стратегию перекати-поля. Соцветие с созревшими семенами отрывается от высохшего стебля, приобретает шаровидную форму и переносится ветром на значительные расстояния по открытым пространствам.
Особенности
Одной из наиболее примечательных анатомо-физиологических особенностей галофитных представителей Плюмбаговых является наличие специализированных солевых железок. Эти структуры позволяют растениям эффективно избавляться от токсичного избытка минеральных солей, непрерывно поступающих из сильно засоленных почв. Солевые железы в большом количестве располагаются на верхней стороне листьев. Их концентрация может быть экстремально высокой, достигая семисот желез на один квадратный сантиметр поверхности листа, как это наблюдается у кермека Гмелина. Растение способно настолько интенсивно выделять концентрированный солевой раствор, что масса выделяемой за сутки жидкости может быть сопоставима с массой самого листа. В результате испарения воды поверхность листьев таких растений сплошь покрывается коркой из кристаллов соли. Помимо устойчивости к хлоридно-натриевому засолению, плюмбаговые обладают уникальной толерантностью к экстремальным геохимическим и антропогенным условиям среды. Описаны случаи их произрастания на территориях медных родников с высокой концентрацией солей тяжелых металлов, на участках, подвергшихся сильному нефтяному загрязнению, а также на шахтных отвалах и химически деградированных землях. В хозяйственном отношении представители семейства представляют значительную практическую ценность. Корни некоторых видов, в частности кермека Гмелина и кермека Мейера, содержат большое количество дубильных веществ, что позволяет классифицировать их как ценные технические танидоносные культуры. Ряд видов, включая плюмбаго капский и различные декоративные формы кермека, активно культивируются во многих регионах в качестве декоративных растений и широко используются во флористике для создания цветочных композиций.