Рептилии-1
Рептилии-1
Общие сведения
Класс пресмыкающихся, или рептилий, представляет собой важнейший этап в эволюционном развитии позвоночных животных, ознаменовавший полный переход к наземному образу жизни. В отличие от земноводных, рептилии не нуждаются в водной среде для размножения и развития, что позволило им освоить самые разнообразные, в том числе засушливые, экологические ниши. Важнейшим ароморфозом, обеспечившим эту независимость, стало появление амниотического яйца. В настоящее время на Земле обитает около семи тысяч видов пресмыкающихся. Рептилии характеризуются непостоянной температурой тела, зависящей от окружающей среды, и относительно низким уровнем обмена веществ по сравнению с птицами и млекопитающими. Тем не менее, они обладают рядом прогрессивных черт в организации нервной, кровеносной и дыхательной систем, что делает их высокоспециализированными наземными животными.
Анатомия и физиология
Строение рептилий всецело подчинено задаче выживания на суше и экономии влаги. Кожные покровы лишены желез, характерных для амфибий, и покрыты роговой чешуей. Ороговение кожи делает ее практически непроницаемой для воды, предотвращая высыхание организма, но одновременно полностью исключает возможность кожного дыхания. В связи с этим дыхательная система пресмыкающихся претерпела значительные усложнения. Органы дыхания погружены глубоко внутрь тела и представлены развитыми дыхательными путями: длинной трахеей, которая разделяется на два бронха, ведущих в легкие. Внутренняя полость легких имеет сложную ячеистую структуру с многочисленными перекладинами, которые делят ее на мелкие камеры, многократно увеличивая площадь газообмена. Вентиляция легких осуществляется за счет движений грудной клетки, образованной ребрами и грудными мышцами, что обеспечивает гораздо более высокую интенсивность дыхания, чем глотательный механизм земноводных.
Кровеносная система пресмыкающихся демонстрирует выраженную тенденцию к разделению артериального и венозного кровотоков. Сердце трехкамерное, однако в желудочке появляется неполная перегородка, которая при сокращении позволяет практически полностью изолировать артериальную и венозную кровь. От сердца отходят три независимых сосуда: легочная артерия и две дуги аорты, которые, огибая пищевод, сливаются в спинную аорту, снабжающую органы тела преимущественно артериальной кровью.
Выделительная система адаптирована к максимальному сбережению воды. Почки рептилий отличаются уменьшенной фильтрационной площадью клубочков и удлиненными канальцами. Значительная часть профильтрованной воды всасывается обратно, а конечным продуктом азотистого обмена выступает не легкорастворимая мочевина, а мочевая кислота, для выведения которой требуется минимальное количество жидкости. Пищеварительная система характеризуется четкой дифференциацией отделов: обособлен желудок, выделяются тонкая и толстая кишки, имеется крупная печень с желчным пузырем.
Нервная система и органы чувств достигают более высокого уровня развития. Передний мозг увеличивается в размерах и начинает выполнять функции организации поведения, оттесняя на второй план чисто обонятельные функции. Значительно развит мозжечок, что обеспечивает точную координацию сложных движений. Глаза снабжены поперечно-полосатой мускулатурой, позволяющей изменять кривизну хрусталика для качественной аккомодации. В органах слуха увеличиваются размеры улитки и появляется второе отверстие, затянутое перепонкой. Внутренние ноздри отодвинуты ближе к глотке, что дает рептилиям возможность свободно дышать во время поглощения пищи.
Скелет и опорно-двигательный аппарат приспособлены к активному передвижению по суше. Конечности удлиняются в области плеча, предплечья, бедра и голени, а размеры кисти и стопы уменьшаются, что способствует переходу от ползания к полноценному хождению и бегу. Позвоночник четко разделен на шейный, грудной, поясничный и крестцовый отделы. Шейный отдел включает подвижные позвонки, атлант и эпистрофей, образующие шарнир для свободного вращения головы в любые стороны. Череп полностью окостеневает; эволюционно он развивался из сплошных панцирных структур, которые впоследствии частично редуцировались для облегчения конструкции и обеспечения подвижности челюстной мускулатуры.
Размножение пресмыкающихся происходит исключительно на суше благодаря уникальной структуре амниотического яйца. В ходе эволюции волокнистые оболочки, требовавшие влажной среды, сменились белковыми, а затем и твердыми известковыми скорлуповыми оболочками, полностью защищающими эмбрион от высыхания. Внутри яйца формируются специальные зародышевые оболочки. Амнион образует полость, заполненную жидкостью, в которой плавает зародыш, что предохраняет его от соприкосновения с твердой скорлупой. Крупный аллантоис выполняет функции мочевого пузыря для сбора продуктов обмена в виде мочевой кислоты и одновременно служит основным органом дыхания, густо оплетаясь кровеносными сосудами и прилегая к оболочкам яйца. Питание эмбриона обеспечивается объемным желтком, богатым жирами, распад которых дает энергию и воду без образования токсичных отходов. Развитие прямое, стадия водной личинки полностью отсутствует.
Экология и поведение
Пресмыкающиеся успешно освоили широкий спектр наземных экосистем. Отсутствие необходимости в водной среде для размножения и совершенные физиологические механизмы экономии влаги позволили им заселить территории с засушливым климатом, вплоть до пустынь. Особенности терморегуляции, заключающиеся в зависимости температуры тела от внешних источников тепла, определяют их жизненную активность. При наступлении неблагоприятных низких температур многие виды способны впадать в длительную спячку.
Поведение рептилий базируется преимущественно на сложных инстинктивных реакциях, однако развитие переднего мозга свидетельствует о появлении зачатков более организованного поведения по сравнению с амфибиями. В биомеханике передвижения пресмыкающиеся используют принцип вытягивания тела передними конечностями и толкания задними, что обеспечивает быстрый бег и высокую маневренность.
Эволюция и классификация
Эволюционная история пресмыкающихся берет начало от древних амниот, которые первыми освоили размножение на суше. Настоящий расцвет класса пришелся на мезозойскую эру, когда разнообразные группы рептилий, включая динозавров и архозавров, безраздельно господствовали на планете, достигая гигантских размеров и демонстрируя сложную организацию поведения. В этот же период от одной из ветвей рептилий эволюционировали птицы. В конце мезозоя произошло глобальное вымирание, в результате которого большинство доминирующих пресмыкающихся исчезло, что позволило млекопитающим занять освободившиеся экологические ниши.
Современная фауна рептилий представляет собой лишь остаток былого многообразия и подразделяется на четыре основных отряда. Наиболее многочисленным является отряд чешуйчатых, объединяющий ящериц и змей, который насчитывает около шести с половиной тысяч видов. Отряд черепах включает около двухсот видов и отличается сохранением примитивного панцирного строения черепа. Отряд крокодилов, состоящий из двадцати двух видов, эволюционно наиболее близок к вымершим архозаврам и сохраняет облик пресмыкающихся периода их господства. Четвертый отряд, клювоголовые, представлен всего одним современным видом — гаттерией, которая рассматривается как крайне примитивная и обособленная ветвь эволюции класса.