Селагинеллы
Селагинеллы
Систематика
Селагинеллы представляют собой древнюю группу споровых растений, относящихся к отделу плауновидных. В современной ботанической классификации они выделяются в класс полушниковые и образуют самостоятельный порядок селагинелловые. Эти организмы являются разноспоровыми многолетними травами. Эволюционно они сохранили множество архаичных черт, свойственных первым сосудистым растениям, которые участвовали в формировании древних лесов планеты. В повседневном обиходе селагинеллы часто ошибочно называют мхами из-за их внешнего сходства и нежного облика, однако они имеют принципиально иное анатомическое строение и относятся к высшим сосудистым растениям.
Морфология
Внешний вид и анатомическое строение селагинелл отличаются значительным разнообразием. Побеги этих растений могут быть стелющимися, ползучими, полегающими, восходящими или прямостоячими. Характерной чертой является дихотомическое ветвление, которое может быть как равным, так и неравным, часто образуя выраженную систему боковых ветвей, визуально напоминающую вайи папоротников. Размеры растений варьируют в широких пределах. Существуют мелкие виды, длина побегов которых составляет около десяти сантиметров, однако встречаются и крупные формы, достигающие одного метра в высоту. При этом диаметр стебля даже у самых крупных представителей обычно не превышает одного сантиметра. Стелющиеся формы способны образовывать побеги длиной в несколько метров.
Стебли селагинелл покрыты корой, их поверхность голая, а эпидерма не содержит устьиц. Внутреннее строение стебля характеризуется наличием стелы, которая располагается внутри цилиндра из толстостенных клеток коры. Типы стелы могут различаться не только у разных видов, но и в пределах одного рода. Проводящая система включает флоэму с ситовидными элементами и метаксилему, в которой помимо трахеид могут присутствовать настоящие сосуды с простыми перфорациями. Придаточные корни отходят непосредственно от тонких стеблей. У ископаемых форм имелись особые органы для несения корней, называемые ризофорами, тогда как у современных видов присутствуют псевдоризофоры или корни первого порядка, по структуре напоминающие стебель.
Морфологически селагинеллы подразделяются на две основные группы. Первая группа характеризуется радиально-симметричными побегами. Вторая группа имеет побеги с четырьмя рядами листьев: два ряда мелких спинных и два ряда более крупных боковых. Листья селагинелл простые, цельные и мелкие, их длина обычно не превышает пяти миллиметров. Каждый лист снабжен одной простой жилкой. Устьица располагаются преимущественно на нижней, а у некоторых видов и на верхней стороне листовой пластинки. Важнейшим систематическим признаком порядка является наличие на верхней стороне листа специфического выроста, называемого язычком. Этот незеленый придаток формируется из погруженной ткани листовой пластинки. Листья многих видов обладают оптическим эффектом: в зависимости от угла падения света они способны менять оттенок, переливаясь голубыми, зелеными, бронзовыми или металлическими тонами.
Экология
Экологические предпочтения селагинелл тесно связаны с особенностями их жизненного цикла, который критически требует наличия капельно-жидкой влаги для осуществления процесса оплодотворения. Подавляющее большинство видов произрастает во влажных дождевых тропических лесах. Будучи теневыносливыми растениями, они способны выживать при очень слабой освещенности. В условиях жесткой конкуренции с покрытосеменными растениями, которые подавляют рост соседей за счет перекрытия света или выделения токсичных веществ, селагинеллы занимают ниши в нижних ярусах леса, на тенистых прогалинах или на болотах, часто произрастая совместно со мхами. Некоторые тропические виды адаптировались к эпифитному образу жизни, поселяясь на стволах деревьев.
Несмотря на влаголюбивую природу большинства представителей, ряд видов выработал уникальные механизмы адаптации к экстремально сухим условиям. Существуют виды, обитающие в каменистых пустынях Америки или на Дальнем Востоке. В условиях засухи эти растения сворачивают боковые листья на верхнюю сторону стебля и закручиваются к центру, принимая форму компактного образования. Данный механизм позволяет максимально сократить площадь поверхности побегов и минимизировать испарение влаги, переводя растение в состояние покоя. При выпадении осадков побеги вновь раскручиваются, листья распускаются, и растение возвращается к активной жизнедеятельности и размножению. Подобные адаптации позволяют селагинеллам осваивать суровые ландшафты, включая каменистые тундры Сибири и Якутии.
Особенности
Размножение селагинелл осуществляется как вегетативным, так и генеративным путями. Вегетативное размножение происходит при естественном распадении побега на части, каждая из которых способна укорениться и дать начало новому организму, а также с помощью специализированных образований, таких как луковички или клубеньки. Основным способом является размножение посредством спор. Спороносные колоски, или стробилы, формируются на концах боковых ветвей. Размеры стробилов варьируют от трех миллиметров до восьми сантиметров в длину при небольшом диаметре около четырех миллиметров. На оси стробила супротивно располагаются спорофиллы.
Селагинеллы являются разноспоровыми растениями. В пределах одного стробила обычно в нижней части формируются крупные женские споры, а в верхней располагаются мелкие мужские. У подавляющего большинства видов споры рассеиваются ветром и водой. Гаметофиты являются однополыми и развиваются сравнительно быстро, в течение одного года. Примечательной особенностью является то, что у некоторых видов начальные этапы развития гаметофита происходят еще внутри споры, находящейся в стробиле. В отдельных случаях женский гаметофит вовсе не покидает шишку, и оплодотворение происходит прямо на материнском растении после попадания туда мужских спор.
Мужской гаметофит имеет микроскопические размеры и его единственная функция сводится к высвобождению сперматозоидов. Женский гаметофит длительное время развивается внутри оболочки споры за счет обильно накопленных питательных веществ, после чего оболочка лопается, гаметофит выпускает ризоиды и формирует женские половые органы. После оплодотворения на женском гаметофите начинает развиваться зародыш нового спорофита. Зародыш состоит из точки роста стебля, двух зачатков листьев, зачатка корня и специальной ножки. С помощью этой ножки зародыш внедряется в ткани материнского гаметофита, паразитируя на нем и активно поглощая питательные вещества вплоть до его полного отмирания. Описанные морфологические и экологические характеристики, в частности способность листьев переливаться различными оттенками, делают селагинеллы востребованными оранжерейными и комнатными культурами, а некоторые виды также находят применение в народной медицине.