Троходендровые
Троходендровые
Систематика
Порядок Троходендровые представляет собой древнюю и крайне примитивную группу покрытосеменных растений, относящуюся к обширному подклассу, берущему свое начало от магнолиевых предков. Данная линия характеризуется ранним эволюционным обособлением. Порядок включает в себя бессосудистые формы и находится в систематическом родстве с четырнадцатью другими порядками, среди которых багрянниковые, эвптелейные, гамамелисовые, платановые, самшитовые, эвкоммиевые, крапивные, ильмовые, тутовые, коноплевые, барбеевые, мириковые и ореховые. Типовым и наиболее детально изученным представителем является троходендрон аралиевидный, впервые описанный в Японии в тысяча восемьсот тридцать пятом году. К числу близкородственных таксонов также относится монотипное семейство с единственным видом — тетрацентроном китайским, который обладает схожими архаичными чертами строения.
Морфология
Жизненная форма троходендрона аралиевидного представлена деревьями высотой от пяти до двадцати пяти метров, при этом на ранних этапах онтогенеза растения имеют кустарниковый облик. Листья простые, кожистые, перистонервные, оснащены длинными черешками и прилистниками. Почки крупные, покрыты черепитчато налегающими чешуями. Важнейшей анатомической особенностью стебля является полное отсутствие сосудов в ксилеме. Водопроводящие элементы представлены исключительно трахеидами, которые отличаются значительной длиной и имеют более примитивное строение, чем у большинства голосеменных растений. Цветки троходендрона небольшого размера, собраны в короткие верхушечные прямостоящие метелковидные соцветия. Они обоеполые и полностью лишены околоцветника. Отсутствие околоцветника компенсируется наличием многочисленных тычинок, количество которых достигает семидесяти. Гинецей состоит из пяти-одиннадцати плодолистиков, срастающихся своими боковыми поверхностями. Спинная часть плодолистиков имеет выпуклую форму и функционирует как нектарник. В каждом гнезде завязи располагается от двадцати пяти до тридцати семязачатков. Семязачатки обладают своеобразной формой, образуя выросты, которые значительно удлиняются в процессе формирования семени. Плод синкарпный, представляет собой многолистовку. Родственный вид, тетрацентрон китайский, представляет собой листопадное дерево высотой до тридцати метров. Его мелкие обоеполые цветки, состоящие из четырех тычинок и четырех плодолистиков со столбиками, располагаются в пазухах мелких прицветников и собраны в длинные многоцветковые колосья. В каждом гнезде завязи тетрацентрона формируется по пять-шесть семязачатков.
Экология
Ареал троходендровых охватывает территории Японии, Кореи, Китая и Тайваня. В Японии троходендрон произрастает в горных районах на островах Хонсю, Сикоку и Кюсю, формируя ярус в буковых и смешанных лесах. Значительные популяции данного вида произрастают в высокогорьях острова Тайвань. Несмотря на отсутствие околоцветника, что часто является морфологическим признаком ветроопыляемых растений, троходендрон аралиевидный является энтомофильным видом. Многочисленные тычинки образуют визуально заметную структуру, привлекающую насекомых-опылителей, среди которых преобладают пчелы и бабочки. Дополнительным фактором привлечения служит нектар, выделяемый спинными частями плодолистиков. Для предотвращения самоопыления у растений выработаны механизмы дихогамии, такие как протандрия и протогиния. Тетрацентрон китайский имеет несколько иной ареал, произрастая в листопадных и мшистых горных лесах Центрального и Юго-Западного Китая, Гималаев и Северной Бирмы. В отличие от троходендрона, тетрацентрон в настоящее время опыляется ветром. Тем не менее, морфология его пыльцевых зерен, имеющих специфические выросты, свидетельствует о том, что предковые формы данного таксона были насекомоопыляемыми, а переход к анемофилии произошел на более поздних этапах эволюции.
Особенности
Наиболее выдающейся характеристикой троходендровых является уникальное сочетание крайне архаичной проводящей системы и относительно продвинутых репродуктивных структур. Наличие бессосудистой древесины с примитивными длинными трахеидами делает анатомию их стебля парадоксальной для покрытосеменных растений. При этом генеративные органы представлены полноценными обоеполыми цветками с развитыми механизмами опыления, что свидетельствует о сложном и неравномерном эволюционном развитии группы. Из-за такого сочетания признаков данная группа привлекает пристальное внимание исследователей, занимающихся вопросами филогении цветковых растений. Помимо высокого научного значения, представители троходендровых обладают эстетической ценностью. Благодаря привлекательному внешнему виду деревьев, как троходендрон аралиевидный, так и тетрацентрон китайский активно культивируются и используются в декоративном садоводстве.