Ужовниковые
Ужовниковые
Систематика
Класс ужовниковые представляет собой группу наиболее примитивных современных папоротников. Эволюционно данная таксономическая группа ведет свое происхождение от древнейших палеозойских папоротниковидных растений. При этом достоверная геологическая история ужовниковых остается невыясненной, поскольку ископаемые остатки древних представителей этого класса до сих пор не обнаружены. В современной систематике класс включает в себя три основных рода: гроздовник, ужовник и червиколосник. Род гроздовник преимущественно распространен в умеренной климатической зоне. Представители рода ужовник тяготеют к тропическим регионам, хотя такой типичный вид, как ужовник обыкновенный, встречается и на территории Европы. Род червиколосник является исключительно тропическим таксоном, эндемичным для лесных экосистем восточного полушария. Несмотря на свою архаичность и общую малочисленность видов, ужовниковые смогли сохраниться в составе современной флоры, представляя собой своеобразные реликтовые формы.
Морфология
Морфологическое строение ужовниковых характеризуется рядом уникальных признаков, отличающих их от более высокоорганизованных папоротников. Стебли растений обычно короткие и прямостоячие, переходящие в подземные мясистые корневища. В анатомическом строении стеблей практически полностью отсутствует механическая ткань, из-за чего они остаются достаточно мягкими. Несмотря на это, проводящая система представлена относительно развитой диктиостелой. Корневая система развита слабо; корни толстые, мясистые, обладают втягивающей способностью. Листья ужовниковых не скручиваются спирально в почке, что нетипично для большинства папоротниковидных. Вместо этого они имеют специализированные влагалища, прикрывающие почку, из которой лист медленно и постепенно раскрывается. Лист функционально и морфологически разделен на две части: вегетативную и спороносную. В процессе эволюции спороносные части подверглись упрощению, приобретя перистую или линейную форму. У некоторых видов вегетативная часть листа может полностью редуцироваться. Спорангии ужовниковых лишены типичных крупных сорусов, имеют примитивное строение и располагаются либо по краю листа, либо на вершине веточки, что считается наиболее архаичным признаком. Сами спорангии отличаются крупными размерами, достигая трех миллиметров в диаметре, и имеют массивные стенки без специализированного механического кольца, раскрываясь простым разрывом. В одном спорангии формируется огромное количество спор, варьирующее от полутора до пятнадцати тысяч. Споры прорастают исключительно в темноте, глубоко в почве, где формируют крупный подземный мясистый гаметофит. Гаметофиты отличаются разнообразием форм, принимая цилиндрические, вертикальные или клубневидные очертания. На их поверхности располагаются половые органы. Мужские антеридии обычно выступают над поверхностью, тогда как женские архегонии погружены внутрь ткани гаметофита, где впоследствии развивается зародыш.
Экология
Ужовниковые произрастают преимущественно в лесных массивах, на влажных лугах и болотах, часто отдавая предпочтение участкам с нарушенным растительным покровом. Большинство представителей класса являются наземными травянистыми растениями, обитающими на рыхлых, влажных лесных почвах. Существуют также эпифитные формы, например, ужовник повислый, который произрастает на других растениях, формируя свисающие листья длиной до четырех метров. Главной экологической особенностью всех ужовниковых является строгий симбиоз с почвенными грибами. Микориза присутствует постоянно как на стадии гаметофита, так и у взрослого спорофита. Из-за слабого развития собственной корневой системы растения критически зависят от грибковых гифов, которые компенсируют функции всасывания воды и питательных веществ. Гаметофит ужовниковых ведет сапрофитный образ жизни и абсолютно не способен к самостоятельному развитию без проникновения гриба-симбионта. Жизненный цикл ужовниковых отличается экстремальной замедленностью. Споры способны сохранять жизнеспособность в почве на протяжении многих лет, ожидая благоприятных условий влажности и накопления органики. Развитие растения происходит крайне медленно: формирование одного листа в почке может занимать до пяти лет. Взрослые растения образуют примерно по одному листу в год, при этом каждый новый лист прорастает сквозь влагалище предшествующего. Подсчет листовых рубцов на корневище позволяет установить возраст растений; так, некоторые экземпляры гроздовника, произрастающие в хвойных лесах, способны жить более ста лет.
Особенности
Размножение и генетика ужовниковых обладают рядом специфических свойств. Для предотвращения самооплодотворения и обеспечения перекрестного оплодотворения половые органы на одном гаметофите созревают неодновременно: первыми всегда формируются антеридии. После оплодотворения может образоваться сразу несколько зародышей, однако в процессе развития один доминантный зародыш подавляет рост остальных. Развитие молодого спорофита происходит крайне медленно и может занимать несколько лет, в течение которых зародыш полностью питается за счет материнского гаметофита, постепенно истощая его ресурсы. С генетической точки зрения ужовниковые являются абсолютными рекордсменами среди всех известных живых организмов по количеству хромосом. Вид ужовник густорядный обладает диплоидным набором, насчитывающим тысячу триста двадцать хромосом. Механизмы расхождения столь колоссального числа хромосом в процессе мейоза до сих пор вызывают удивление в биологической науке. По фенологическим характеристикам растения делятся на вечнозеленые и летнезеленые виды, у которых надземная часть ежегодно отмирает. Хозяйственного значения представители данного класса не имеют, однако с ними связан ряд культурных суеверий и народных примет. В народных поверьях гроздовник полулунный ассоциируется с местами сокрытия кладов, а произрастающий на территории Северной Америки гроздовник виржинский традиционно считается растением-индикатором, указывающим на места естественного произрастания ценного лекарственного растения женьшеня.