Циатейные-3
Циатейные-3
Систематика
Порядок циатейных включает в себя обширную и разнообразную группу папоротников, подразделяющуюся на множество таксономических ветвей. Подсемейство кочедыжниковые насчитывает около двухсот видов и двадцати родов, являясь характерным элементом флоры умеренной зоны. В него входят такие роды, как кочедыжник, диплозиум, насчитывающий около четырехсот преимущественно тропических видов, а также небольшой по объему, но широко распространенный род пузырник. К этому же подсемейству относятся вудсия, голокучник, страусник и оноклея. Подсемейство элафоглоссовые представлено крупным родом элафоглоссум, объединяющим около четырехсот видов, абсолютное большинство которых произрастает в тропических районах Америки. Подсемейство ломариопсисовые включает от шести до семи родов и порядка шестидесяти пяти видов, среди которых наиболее выделяются роды болбитис, тератофиллум и ломаграмма, причем последний ряд систематиков выделяет в самостоятельное семейство. Подсемейство телиптерисовые объединяет преимущественно наземные виды лесных и болотных экосистем. Подсемейство блехновые, или дербянковые, содержит от шести до одиннадцати родов, включая крупный род блехнум с двумястами видами, а также роды садлерия, салпихлена, стенохлена и вудвардия. Семейство даваллиевые представлено семью или восьмью родами, наиболее известными из которых являются даваллия и хумата. К близкородственному семейству олеандровые относятся роды нефролепис и олеандра.
Морфология
Морфологическое строение представителей описываемых таксонов отличается высокой степенью гетерогенности. Листовые пластинки могут быть как изоморфными, так и резко диморфными, с выраженными морфологическими отличиями между стерильными вегетативными и фертильными спороносными вайями. Подобный ярко выраженный диморфизм наблюдается у страусника, оноклеи и представителей блехновых. У страусника стерильные перистые листья формируют воронковидную розетку, внутри которой развиваются спороносные листья с завернутыми внутрь краями сегментов, визуально напоминающие страусиные перья. Развитие листьев может сопровождаться выраженной гетерофиллией, что особенно заметно у лиан рода тератофиллум: на ранних этапах онтогенеза растения формируют мелкие, плотно прижатые к субстрату листья, а по мере продвижения вверх по опоре образуют крупные горизонтальные вегетативные и глубоко рассеченные фертильные вайи. Строение органов спороношения также подвержено значительным вариациям. У представителей голокучника сорусы лишены защитного покрывальца, а споры не имеют перины. У элафоглоссума спорангии формируют сплошной слой на нижней поверхности редуцированной пластинки фертильного листа, перемежаясь с многочисленными парафизами, выполняющими защитную функцию. Специфической анатомической чертой телиптерисовых является наличие аэрофоров — участков воздухоносной ткани, расположенных вдоль рахиса и черешка. Эти структуры обеспечивают необходимый газообмен, который в противном случае был бы заблокирован обильным слоем слизи, покрывающим молодые листья. Представители даваллиевых и олеандровых обладают утолщенными, мясистыми ползучими корневищами, выполняющими запасающую функцию. Для даваллиевых также характерно наличие специфического сочленения между основанием черешка и выростом корневища, что наделяет их способностью к сбрасыванию листьев в засушливые периоды. Жизненные формы варьируют от изящных травянистых растений до массивных древовидных структур, подобных блехнуму бразильскому, способному формировать ствол высотой до четырех метров, и мощных лиан с многометровыми листьями.
Экология
Широкий спектр адаптаций позволяет рассматриваемым папоротникам осваивать разнообразные экологические ниши в большинстве биомов планеты. Кочедыжниковые преимущественно интегрированы в растительные сообщества умеренной зоны Евразии и Северной Америки, произрастая во влажных хвойных и смешанных лесах, поймах рек, на лугах и болотах. Отдельные представители, такие как пузырник ломкий, демонстрируют исключительную холодоустойчивость, проникая в арктические регионы, лесотундру и занимая высокогорные каменистые осыпи. Напротив, элафоглоссовые, ломариопсисовые и блехновые тяготеют к тропическим и субтропическим экосистемам, главным образом в Южном полушарии. Эпифитный образ жизни харакрен для большинства видов даваллиевых и олеандровых. Занимая верхние ярусы тропических лесов, они выработали комплекс ксероморфных признаков, включающий формирование плотных, кожистых листовых пластинок, минимизирующих транспирацию, и способность к облигатному листопаду при дефиците влаги. Роды тератофиллум и стенохлена представляют собой лазящие лианы, развитие которых начинается на лесной подстилке. По мере роста корневище закрепляется на стволах деревьев, вынося ассимиляционный и спороносный аппарат в ярусы с оптимальной инсоляцией и ветровой циркуляцией, необходимой для диссеминации спор. Водные и околоводные биотопы заселяют такие виды, как телиптерис болотный и болбитис, который успешно колонизирует погруженные в воду камни и древесный субстрат в руслах тропических водотоков. Уникальную экологическую функцию выполняет садлерия циатеевидная, эндемик Гавайских островов, выступающая в роли облигатного пионера вулканических сукцессий. Растение способно одним из первых заселять и закрепляться на обнаженных, недавно затвердевших базальтовых лавовых потоках.
Особенности
Группа характеризуется рядом специфических физиологических черт, нетипичных стратегий размножения и высоким потенциалом практического использования. Значительное место в жизненном цикле некоторых таксонов занимает интенсивное вегетативное размножение. Пузырник луковиценосный формирует на нижней стороне листовых пластинок специализированные сферические почки, которые по достижении зрелости опадают и укореняются. Представители рода нефролепис демонстрируют высокую скорость клонального разрастания посредством формирования надземных столонов и подземных запасающих клубней. Эти клубневидные образования концентрируют значительные объемы воды, углеводов, липидов и белков, обладая способностью к немедленному прорастанию без прохождения периода покоя, что позволяет одной особи в течение вегетационного сезона продуцировать сотни дочерних растений. Несколько видов имеют документально подтвержденную пищевую и хозяйственную ценность. Апикальные части молодых вай диплозиума съедобного и неразвернувшиеся, мягкие листья страусника используются в кулинарии в качестве листовых овощей. Длинные, эластичные стебли болотной лианы стенохлены применяются для плетения высокопрочных канатов. Густое чешуйчатое опушение стволов садлерии традиционно собирается коренным населением Гавайского архипелага и используется в качестве долговечного набивочного материала, а также в ритуальных практиках бальзамирования. В сфере декоративного садоводства и интерьерного озеленения активно культивируются нефролеписы, селекционные формы которых адаптированы к пониженной влажности воздуха урбанизированной среды, и даваллии. Мясистые, опушенные корневища даваллии используются в японском декоративном искусстве для создания скульптурных композиций, имитирующих фигуры животных, которые при регулярном увлажнении покрываются вегетативными побегами. Ископаемые свидетельства подчеркивают палеонтологическую древность данных таксонов: отпечатки листьев оноклеи, обнаруженные в геологических пластах Западной Европы и Сибири, датируются возрастом около двухсот миллионов лет, что подтверждает эволюционную стабильность морфологии этого папоротника с эпохи мезозоя.