Цикады
Цикады
Систематика и эволюция
Цикады представляют собой подотряд насекомых, в традиционной систематике относящийся к отряду равнокрылых хоботных. Основным признаком данной группы является узкая специализация к питанию соками высших растений, в первую очередь цветковых, а также папоротников. Эволюционное формирование равнокрылых хоботных, в частности цикад, тесно связано с развитием сосудистых растений. Считается, что эта группа насекомых сформировалась относительно поздно, эволюционируя синхронно с широким распространением цветковых растений, ставших их основной кормовой базой. Подотряд отличается высоким биологическим разнообразием и включает в себя несколько крупных семейств, среди которых выделяются певчие цикады, пенницы, горбатки, настоящие цикадки и фонарницы. Наибольшее видовое богатство и наиболее крупные формы представлены в тропических регионах, что напрямую обусловлено благоприятными климатическими условиями, высокой влажностью и обилием кормовой базы. В качестве примера гигантизма тропических видов рассматривается царственная цикада, эндемик Индонезии, длина тела которой достигает шести с половиной сантиметров, а размах крыльев составляет восемнадцать сантиметров. Виды, обитающие в условиях умеренного климата, в том числе обыкновенная, дубовая и горная цикады, характеризуются значительно меньшими габаритами.
Анатомия и физиология
Морфологическое строение цикад всецело отражает их адаптацию к питанию растительными жидкостями. Голова насекомого массивная и четко отделена от грудного отдела. Ротовой аппарат колюще-сосущего типа видоизменен в специализированный хоботок, представляющий собой желобчатую трубочку, прикрытую верхней губой. Внутри желобка располагаются четыре тонкие колющие щетинки, посредством которых насекомое прокалывает растительные ткани и осуществляет всасывание соков. Органы зрения представлены крупными, сильно выпуклыми сложными фасеточными глазами, расположенными по бокам головы. У большинства видов между сложными глазами дополнительно расположены три простых глазка, образующие характерный треугольник. Усики укороченные, утолщенные, как правило, состоят из трех члеников. Крыловой аппарат хорошо развит и представлен двумя парами прозрачных перепончатых крыльев, обладающих примерно равной прочностью, однако передняя пара функционально является более сильной. Крылья имеют специфическое жилкование с небольшим количеством крупных ячеек. Конечности мощные, причем задняя пара часто имеет прыгательное строение, что обеспечивает высокую мобильность насекомых. Специфической анатомической особенностью самцов многих видов является наличие сложного звукового аппарата. На вентральной стороне брюшка расположены особые хитиновые пластинки, называемые цимбалами, к которым прикрепляется мощная мускулатура. Ритмичное сокращение и расслабление этих мышц вызывает быструю деформацию цимбалов, что генерирует акустические колебания. Наличие объемных полостей-резонаторов позволяет многократно усиливать этот звук.
Экология и поведение
Жизненный цикл цикад характеризуется развитием с неполным превращением и исключительной продолжительностью. После внутреннего оплодотворения самки откладывают яйца под кору ветвей или в листовые пластинки кустарников и деревьев, прорезая растительные ткани специальным яйцекладом. Вылупившиеся личинки падают на поверхность земли и зарываются в почву на глубину, нередко превышающую один метр. Почвенные личинки морфологически сильно отличаются от имаго: они имеют депигментированные покровы и мощные передние конечности копательного типа, внешне напоминая личинок некоторых жесткокрылых. Питание на подземной стадии осуществляется соками корневых систем растений. Для защиты от неблагоприятных абиотических факторов, таких как переувлажнение, личинки сооружают сложные подземные камеры, оборудованные дренажными ходами для отвода воды. Продолжительность подземной фазы развития делает цикад одними из самых долгоживущих насекомых в мире. В южных регионах умеренного пояса личиночное развитие длится от двух до четырех лет, тогда как в Северной Америке существуют популяции, жизненный цикл которых строго привязан к семнадцатилетнему периоду. Имаго выходят на поверхность исключительно для размножения и живут относительно недолго. Коммуникативное поведение взрослых особей тесно связано с акустической сигнализацией: самцы издают громкие звуки в вечернее и ночное время для привлечения самок и обозначения территории. В тропических экосистемах непрерывное стрекотание множества особей сливается в мощный звуковой фон, способный полностью перекрывать акустическую активность других видов.
Особенности
Различные таксономические группы внутри подотряда обладают уникальными экологическими и морфологическими адаптациями. Певчие цикады являются наиболее известными представителями группы благодаря способности к громкой вокализации. Основной вред сельскохозяйственным культурам, таким как кофейные деревья, эти насекомые наносят не столько питанием, сколько механическим повреждением побегов в процессе массовой откладки яиц. Семейство пенниц объединяет мелких насекомых, личинки которых выработали специфический механизм защиты от дегидратации. Они выделяют через анальное отверстие жидкость с высоким содержанием вязких веществ, в которую через дыхальца нагнетается воздух. Образующаяся обильная пена скрывает личинку, предохраняя ее от высыхания и хищников. Тропические виды, такие как мадагаскарская пенница, способны покрывать пенистыми выделениями целые древесные кроны, а некоторые австралийские представители выделяют в состав защитного слоя карбонат кальция. Представители семейства горбаток выделяются наличием на переднеспинке гипертрофированных хитиновых выростов в виде шипов, рогов или сложных геометрических структур. Эти образования достигают максимального развития у тропических видов, однако их точное адаптивное или эволюционное значение остается предметом научных дискуссий. Настоящие цикадки, обитающие преимущественно на травянистой растительности, отличаются высокой подвижностью и имеют колоссальное эпидемиологическое значение для сельского хозяйства. Они выступают специфическими переносчиками опасных фитовирусов. Вирусы проходят в организме цикадки определенные стадии репликации, делая насекомое облигатным промежуточным хозяином, что приводит к масштабному заражению таких культур, как рис. Семейство фонарниц характеризуется ярко выраженной модификацией формы головы, лобная часть которой сильно вытянута вперед, образуя конусовидный вырост. Размеры фонарниц варьируют от нескольких миллиметров у европейских видов до восьми сантиметров у тропических представителей, таких как суринамская фонарница. Все эти семейства демонстрируют высочайшую степень дивергенции признаков в рамках единой стратегии питания растительными соками.