Энтомопатогенные и микрофильные несовершенные грибы
Энтомопатогенные и микрофильные несовершенные грибы
Систематика и эволюция
Энтомопатогенные и микофильные грибы представляют собой две специализированные экологические группы, относящиеся преимущественно к классу несовершенных грибов. Данная таксономическая категория объединяет микроскопические грибные организмы, у которых отсутствует половая стадия размножения. С эволюционной точки зрения эти группы выработали сложные механизмы паразитизма, позволяющие им использовать в качестве хозяев представителей класса насекомых или другие виды грибов. В состав энтомопатогенных несовершенных грибов входят такие роды, как боверия, метаризиум, цефалоспориум, гирсутелла, кониотириум, ашерсония, а также некоторые виды аспергиллов. Микофильные грибы, насчитывающие около полутора тысяч видов, включают роды дарлюка, цицинноболус, трихотециум, микогона, вертицилл и моноспориум. Микофильные грибы классифицируются на микопаразитов, поражающих сапрофитные грибы, и гиперпаразитов, которые развиваются на других грибах-паразитах, например, на возбудителях ржавчины или мучнистой росы. Ряд представителей микофильных грибов, таких как дарлюка нитчатая и цицинноболус цезати, относятся к сферопсидным грибам, формирующим специализированные структуры спороношения.
Анатомия и физиология
Морфологические и физиологические адаптации данных грибов направлены на эффективное проникновение в организм хозяина и его последующее разрушение. Энтомопатогенные виды выделяют комплекс ферментов, способных растворять хитиновый покров и восковые пластинки насекомых. Проникновение инфекции может происходить через дыхальца или непосредственно сквозь кутикулу с образованием специализированных утолщений, называемых аппрессориями. Попав внутрь, мицелий гриба в течение нескольких суток заполняет всю полость тела насекомого, перекрывая циркуляцию гемолимфы и кровеносные сосуды. Важную роль в патогенезе играют выделяемые токсины, которые обеспечивают быструю гибель хозяина, после чего гриб переходит к питанию его тканями. На пораженных насекомых часто формируются внешние структуры спороношения, такие как коремии, представляющие собой сросшиеся конидиеносцы в виде длинных выростов. Микофильные грибы подразделяются по типу питания на биотрофных и некротрофных паразитов. Биотрофные формы существуют только на живых клетках хозяина, образуя контактные переплетения гиф, через которые посредством изменения проницаемости клеточных мембран извлекаются питательные вещества. Некротрофные паразиты предварительно умерщвляют клетки хозяина выделяемыми антибиотиками и ферментами, а затем внедряются в убитые гифы или споры. Сферопсидные микофилы образуют плодовые тела в виде мелких черных пикнид диаметром около двухсот микрометров, каждая из которых способна содержать до восьми тысяч спор, выбрасываемых наружу в виде слизистых лент.
Экология и распространение
Представители обеих экологических групп имеют широкое глобальное распространение и играют значительную роль в регуляции численности популяций насекомых и фитопатогенных грибов в природных биоценозах. Для успешного развития большинству видов требуется высокая влажность воздуха и умеренный температурный режим. Распространение спор часто осуществляется с помощью животных векторов. Установлено, что личинки златоглазки способны целенаправленно переносить фрагменты мицелия гриба боверии на своем теле, способствуя его рассеиванию, а различные виды насекомых, питающиеся грибами, участвуют в переносе микофильных патогенов на плодовые тела базидиомицетов. Зимовка микофильных паразитов происходит преимущественно на растительных остатках в форме пикнид, при этом жизнеспособность спор после холодного периода достигает девяноста процентов. Прорастание спор гиперпаразитов строго синхронизировано с жизненным циклом хозяина и стимулируется специфическими химическими веществами, выделяемыми при развитии целевого гриба на субстрате. При отсутствии живого хозяина некоторые энтомопатогенные грибы способны переходить к сапрофитному образу жизни, развиваясь на органических остатках растительного происхождения.
Особенности
Специфическая биологическая активность несовершенных грибов обуславливает их высокий потенциал для применения в сфере биологической защиты растений и биотехнологии. Энтомопатогенные грибы рассматриваются как основа для создания биопрепаратов, направленных на борьбу с сельскохозяйственными вредителями, включая калифорнийскую щитовку, различных клещей, саранчу и кровососущих комаров. Известно, что возбудитель зеленой мускардины, поражающий хлебного жука, был впервые детально описан как агент биологического контроля. Микофильные грибы представляют интерес как естественные антагонисты фитопатогенов. Использование гиперпаразитов позволяет подавлять развитие мучнистой росы на плодовых деревьях и ржавчинных грибов на злаковых культурах. Экстракция специфических метаболитов, таких как антибиотик трихотецин, продуцируемый трихотециумом розовым, находит применение в качестве фунгицидов и в ветеринарной практике для лечения микозов у животных. Одновременно с полезными свойствами некоторые виды наносят существенный экономический ущерб. Микопаразиты вызывают массовую гибель и некроз плодовых тел культивируемых шампиньонов, превращая их в недифференцированную гниющую массу. В естественных условиях подобные патогены способны уничтожать значительную часть популяции дикорастущих съедобных грибов, полностью покрывая их мицелиальным налетом.