Другие ангвиллоидные
Другие ангвиллоидные
Систематика
Группа рыбообразных, условно объединяемая термином «другие ангвиллоидные», представляет собой совокупность разнообразных, преимущественно глубоководных таксонов, обладающих внешним сходством с настоящими угрями. К данной экологической и морфологической группе относятся нитехвостые угри, клюворылые угри, бесхвостые угри, а также представители подотряда мешкоротовидных, включая семейства мешкоротых, большеротых и одночелюстных. Эволюционное происхождение некоторых из этих групп длительное время оставалось предметом научных дискуссий. В частности, предполагалось возможное родство мешкоротых со светящимися анчоусами или китовидками. Однако наличие в жизненном цикле этих рыб специфической личиночной стадии, лептоцефала, которая является общим признаком для всех угреобразных, подтверждает их принадлежность к данной эволюционной ветви. Кроме того, к рыбообразным с угревидной формой тела относятся представители отряда спиношипообразных, который включает семейства голозавровых, липогениевых и собственно спиношипых. Семейство липогениевых в систематическом отношении рассматривается как переходная форма между голозаврами и типичными спиношипами.
Анатомия и физиология
Морфологическое строение ангвиллоидных рыб характеризуется крайней степенью специализации, связанной с адаптацией к глубоководному образу жизни. Для нитехвостых угрей типично экстремально вытянутое, нитевидное тело, высота которого может составлять около двух сантиметров при колоссальной общей длине. Бесхвостые угри отличаются черной окраской и специфическим расположением анального отверстия в средней части тела, из-за чего визуально они напоминают переднюю половину обычного угря. Наиболее радикальные анатомические преобразования наблюдаются у мешкоротовидных рыб. В процессе эволюции они практически полностью утратили чешую, ребра, брюшные плавники, плавательный пузырь и типичный жаберный аппарат. Черепная коробка этих рыб редуцирована до минимальных размеров, а ротовой аппарат, напротив, гипертрофирован, превращаясь в гигантскую пасть. На конце хвостового отдела у мешкоротых располагается специализированный биолюминесцентный орган. Спиношипообразные рыбы демонстрируют иное строение. Их ротовой аппарат имеет нижнее расположение и скрыт под тупым рылом. Грудные плавники смещены высоко на бока, брюшные располагаются в средней части брюха. Анальный плавник отличается значительной длиной и тянется практически до конца хвостового отдела, при этом сам хвостовой плавник как таковой не выражен. Спинной плавник спиношипых рыб состоит из ряда жестких колючек, количество которых варьируется от шести до тридцати шести. Голозавры, в отличие от спиношипов, обладают коническим рылом и коротким спинным плавником, состоящим из девяти-двенадцати лучей и сдвинутым в заднюю часть тела.
Экология и поведение
Представители рассматриваемой группы являются типичными обитателями морских глубин, населяя толщу воды и придонные слои Мирового океана на глубинах от пятисот до пяти тысяч метров. Нитехвостые угри обитают на глубинах около пятисот метров, где основу их рациона составляет глубоководный планктон. В зимний период в акватории Средиземного моря эти рыбы способны совершать вертикальные миграции, поднимаясь к поверхности, что обусловлено относительно высокими температурами поверхностных вод по сравнению с глубинными слоями. Клюворылые угри способны опускаться на глубины до одной тысячи метров. Мешкоротые и большеротые угри обитают на экстремальных глубинах от двух до пяти тысяч метров, где пищевые ресурсы крайне скудны. Для компенсации недостатка пищи они используют тактику пассивного ожидания с применением световой приманки. Биолюминесцентный орган на хвосте привлекает потенциальную добычу непосредственно к открытой пасти. Способность заглатывать добычу, превосходящую хищника по размерам, обеспечивается гипертрофированной челюстной системой, после чего следует длительный процесс переваривания пойманной жертвы. Спиношипообразные ведут придонный образ жизни на глубинах до двух с половиной тысяч метров. Нижнее расположение рта позволяет им эффективно собирать различных бентосных беспозвоночных с поверхности грунта. Сами спиношипы могут становиться добычей более крупных глубоководных хищников с плавающей глоткой. В некоторых регионах, например, в Средиземном море, популяции спиношипов образуют плотные скопления на глубинах около трехсот метров.
Особенности
Ключевой особенностью глубоководных угреобразных является их морфофизиологическая пластичность, позволившая освоить суровые океанические биотопы. Мешкоротые угри, достигающие в длину ста восьмидесяти сантиметров, и большероты, длина которых составляет около шестидесяти сантиметров, представляют собой уникальный пример эволюционного отказа от большинства стандартных анатомических структур рыбы в пользу развития функционального аппарата захвата пищи. Одночелюстные рыбы демонстрируют аналогичный путь адаптации, но в миниатюрном масштабе. Спиношипые, напротив, сохранили более традиционный план строения, адаптировав его для придонной охоты с помощью смещения ротового аппарата и развития защитных шипов, количество которых у типичных представителей колеблется от шести до одиннадцати при общей длине тела от сорока до шестидесяти сантиметров. Развитие через стадию прозрачной листовидной личинки лептоцефала остается фундаментальной объединяющей чертой, доказывающей генетическую связь этих глубоководных форм с классическими угреобразными рыбами, несмотря на их колоссальные внешние различия во взрослом состоянии.