Зрение
Зрение
Введение
Зрение является ведущим каналом восприятия для человека, поскольку в органах зрительной системы сосредоточено более половины всех чувствительных рецепторов организма. Эволюционное формирование столь развитого зрительного аппарата неразрывно связано с древесным образом жизни ранних предков человека, для которых визуальная оценка окружающей среды имела критическое значение для выживания. Физической основой зрительного восприятия выступает электромагнитное излучение, однако человеческий глаз способен фиксировать лишь узкую часть этого спектра — так называемый видимый свет, длина волны которого варьируется в пределах от 400 до 700 нанометров. Восприятие цвета и форм в значительной степени представляет собой сложную когнитивную конструкцию, синтезируемую мозгом на основе поступающих сигналов. В животном мире параметры зрения могут кардинально отличаться: например, многие насекомые обладают способностью видеть в ультрафиолетовом и инфракрасном диапазонах, а их глаза формируют мозаичное изображение, недоступное человеческому восприятию.
Вспомогательный аппарат глаза
Обеспечение нормальной жизнедеятельности и механическая защита глазного яблока осуществляются посредством комплекса вспомогательных структур, к которым относятся веки, ресницы, брови, глазодвигательные мышцы и слёзный аппарат. Веки предохраняют глаза от воздействия избыточного света и попадания инородных частиц, а регулярное моргание способствует равномерному распределению слёзной жидкости по поверхности роговицы. Каркас века образован соединительнотканной тарзальной пластинкой, в которой залегают тарзальные (сальные) железы. Их секрет препятствует слипанию век и пересыханию глазного яблока.
Слизистая оболочка, выстилающая внутреннюю поверхность век и покрывающая переднюю часть глаза (за исключением роговицы), носит название конъюнктивы. Воспалительный процесс в данной ткани, часто сопровождающийся расширением локальных кровеносных сосудов и покраснением, диагностируется как конъюнктивит. Воспаление желез, ассоциированных с ресницами, приводит к развитию ячменя, а патологическое разрастание ткани в области тарзальных желез — к образованию доброкачественной опухоли, известной как халязион. Во внутреннем (медиальном) углу глазной щели располагается слёзное мясце, содержащее дополнительные сальные и потовые железы.
Слёзный аппарат состоит из слёзных желез и системы протоков. Вырабатываемая слёзная жидкость содержит бактерицидный фермент лизоцим и выполняет важнейшую функцию очищения и дезинфекции глаза. Омыв поверхность глазного яблока, слёзы собираются в слёзных точках, направляются по слёзным канальцам в слёзный мешок и окончательно выводятся через носослёзный проток в полость носа. При избыточном выделении слёз, например, вследствие раздражения или сильных эмоций, жидкость активно поступает в носовую полость. Инфекционное воспаление слёзного мешка в медицинской практике определяется как дакриоцистит.
Глазодвигательные мышцы представляют собой систему мелких мышечных пучков, обладающих высокой степенью иннервации. Их скоординированная работа направлена на точное позиционирование глазного яблока таким образом, чтобы лучи света от рассматриваемого объекта фокусировались строго в центре сетчатки.
Анатомическое строение глазного яблока
Глазное яблоко представляет собой структуру сферической формы диаметром около 2,5 сантиметров. Его стенка образована тремя основными слоями: фиброзной, сосудистой и внутренней (сетчатой) оболочками.
Наружная фиброзная оболочка включает в себя плотную непрозрачную склеру (белочную оболочку) и переднюю прозрачную роговицу. Склера состоит из плотной соединительной ткани, богатой коллагеновыми волокнами, обеспечивает поддержание формы глазного яблока и служит местом прикрепления глазодвигательных мышц. Роговица лишена кровеносных сосудов и покрыта многослойным плоским неороговевающим эпителием, благодаря чему она свободно пропускает свет и получает необходимый кислород непосредственно из атмосферного воздуха. В зоне перехода склеры в роговицу располагается шлеммов канал — кольцевой сосуд, участвующий в оттоке внутриглазной жидкости.
Средняя сосудистая оболочка (увеальный тракт) отвечает за кровоснабжение структур глаза и делится на хориоидею, цилиарное тело и радужку. Хориоидея выстилает заднюю часть склеры, содержит густую сеть кровеносных сосудов и пигментные клетки (меланоциты). Наличие меланина в хориоидее препятствует внутреннему рассеиванию света, обеспечивая четкость изображения. У людей с альбинизмом выработка меланина отсутствует, что приводит к экстремальной светочувствительности.
Цилиарное (ресничное) тело является утолщенной передней частью сосудистой оболочки и содержит гладкую ресничную мышцу, которая регулирует натяжение связок хрусталика. Радужка представляет собой пигментированную диафрагму, расположенную между роговицей и хрусталиком. Концентрация меланина в тканях радужки детерминирует цвет глаз человека: высокое содержание пигмента формирует карие или черные оттенки, низкое — голубые. В центре радужки находится зрачок — отверстие, размер которого рефлекторно изменяется за счет работы кольцевых и радиальных мышечных волокон, дозируя таким образом поток света, поступающий на сетчатку.
Хрусталик и внутренние камеры глаза
Хрусталик представляет собой прозрачную биологическую линзу двояковыпуклой формы, расположенную позади зрачка. Его структура образована специализированными белками — кристаллинами, уложенными концентрическими слоями. Хрусталик заключен в эластичную капсулу и фиксируется волокнами ресничного пояска.
Анатомически хрусталик разделяет внутреннее пространство глазного яблока на передний и задний отделы. Передний отдел включает переднюю и заднюю камеры, заполненные водянистой влагой. Эта жидкость непрерывно секретируется отростками цилиарного тела, питает бессосудистые структуры роговицы и хрусталика и полностью обновляется примерно каждые 90 минут. Водянистая влага также формирует внутриглазное давление, нормальные показатели которого составляют около 16 миллиметров ртутного столба.
Задний отдел занимает около четырех пятых объема глазного яблока и содержит стекловидное тело. Это прозрачная студенистая субстанция, состоящая из воды, коллагена и гиалуроновой кислоты. Стекловидное тело формируется на этапе эмбрионального развития и не обновляется в течение жизни. Оно поддерживает шарообразную форму глаза и обеспечивает плотное прилегание сетчатки к сосудистой оболочке. Присутствующие в нем клетки-фагоциты нейтрализуют клеточный мусор, который субъективно может восприниматься человеком как плавающие полупрозрачные точки или «мушки» перед глазами.
Сетчатка и фоторецепторный аппарат
Внутренняя оболочка глаза — сетчатка — выстилает заднюю часть глазного яблока. С эмбриологической точки зрения нервный слой сетчатки является выростом головного мозга. Сетчатка состоит из наружного пигментного слоя и внутреннего многослойного нейронального аппарата, включающего фоторецепторы, биполярные, горизонтальные, амакриновые и ганглиозные клетки. При исследовании глазного дна с помощью офтальмоскопа визуализируются кровеносные сосуды, диск зрительного нерва (слепое пятно, лишенное фоторецепторов) и желтое пятно с центральной ямкой. Центральная ямка является зоной максимальной остроты зрения.
Фоторецепторный аппарат представлен клетками двух типов: палочками и колбочками. Палочки, количество которых достигает 120 миллионов, обладают высокой светочувствительностью и обеспечивают зрение в условиях низкой освещенности, однако они не способны дифференцировать цвета и передают только черно-белое изображение (оттенки серого). Колбочки, представленные в количестве около 6 миллионов, концентрируются преимущественно в центральной ямке. Они функционируют при ярком свете, обеспечивая высокую детализацию объектов и цветовое восприятие. Выделяют три типа колбочек, чувствительных соответственно к синему, зеленому и красному спектрам излучения.
Физиологические механизмы зрения
Процесс формирования зрительного образа начинается с рефракции (преломления) света. Около 75 процентов преломляющей способности глаза обеспечивается роговицей, а оставшиеся 25 процентов приходятся на хрусталик. Способность хрусталика динамически изменять свою кривизну для фокусировки на объектах, находящихся на различном расстоянии, называется аккомодацией. При рассматривании близко расположенных предметов ресничная мышца сокращается, ослабляя натяжение связок, благодаря чему эластичный хрусталик становится более выпуклым и сильнее преломляет лучи.
Преобразование энергии света в нервный импульс происходит в наружных сегментах фоторецепторов. В палочках локализован зрительный пигмент родопсин, в колбочках — различные формы опсинов. Любой зрительный пигмент состоит из белковой части и ретиналя — производного витамина А. Под воздействием кванта света молекула ретиналя меняет свою пространственную конфигурацию (изомеризуется). Это биохимическое превращение инициирует генерацию электрического рецепторного потенциала. После активации пигмент временно обесцвечивается, а затем регенерирует при активном участии пигментного эпителия. Дефицит витамина А в организме нарушает синтез ретиналя, что в первую очередь сказывается на работе палочек и приводит к резкому ухудшению зрения в сумерках.
Зрительная система обладает выраженными механизмами световой и темновой адаптации. При переходе в ярко освещенную среду происходит массивное обесцвечивание зрительных пигментов, чувствительность сетчатки падает, и в работу включаются колбочки. При погружении в темноту активируется обратный процесс: на полную регенерацию колбочковых пигментов уходит около 8 минут, после чего постепенно восстанавливается максимальная чувствительность палочек, способных реагировать на минимальное количество фотонов.
Зрительные пути и корковая обработка информации
Первичный анализ зрительной информации осуществляется непосредственно в сетчатке. Сигналы от фоторецепторов передаются на биполярные, а затем на ганглиозные клетки, аксоны которых формируют зрительный нерв. Характерной особенностью нейронных связей является выраженная конвергенция: импульсы от сотен палочек могут сходиться на одной ганглиозной клетке, что многократно повышает чувствительность к слабому свету, но существенно снижает разрешающую способность изображения. Сигналы от колбочек передаются с меньшей степенью конвергенции, обеспечивая высокую остроту центрального зрения.
Покидая глазное яблоко, волокна зрительных нервов достигают зрительного перекреста (хиазмы), где происходит частичный перекрест путей. Волокна от носовых половин сетчатки переходят на противоположную сторону, а от височных — продолжают свой путь на той же стороне. Благодаря такому распределению визуальная информация от правого поля зрения обоих глаз направляется в левое полушарие мозга, и наоборот.
Далее нервные импульсы поступают в ядра таламуса (зрительные бугры), где происходит их синаптическое переключение. Окончательная обработка сигналов осуществляется в первичной зрительной коре, расположенной в затылочных долях мозга. Бинокулярное зрение человека обеспечивает восприятие глубины и объемности пространства благодаря слиянию (конвергенции) двух незначительно различающихся изображений. При этом оптическая система глаза проецирует на сетчатку перевернутое изображение, правильная ориентация которого полностью восстанавливается корой больших полушарий. Синтез окончательной зрительной картины, сопровождающийся распознаванием форм, цветов, движения объектов и их словесной (вербальной) идентификацией, активно протекает с участием лобных долей головного мозга.
Патологии зрительной системы
Аномалии рефракции представляют собой наиболее распространенную группу зрительных расстройств. При близорукости (миопии) продольная ось глазного яблока увеличена либо хрусталик обладает избыточной преломляющей силой, вследствие чего лучи от отдаленных объектов фокусируются перед сетчаткой. Дальнозоркость (гиперметропия) характеризуется укороченным глазным яблоком или недостаточной кривизной хрусталика, при этом фокус смещается за плоскость сетчатки, что делает невозможным четкое видение близких предметов. Астигматизм развивается на фоне неравномерной кривизны роговицы или хрусталика, вызывая искажение и размытость визуального образа. Коррекция данных состояний осуществляется консервативно (очки, контактные линзы) или путем хирургического лазерного изменения формы роговицы.
Возрастные изменения зрительного аппарата манифестируют в виде пресбиопии (старческой дальнозоркости). С возрастом хрусталик уплотняется и теряет свою эластичность, снижая амплитуду аккомодации. В результате ближайшая точка ясного видения, составляющая около 10 сантиметров у двадцатилетнего человека, к 40 годам удаляется до 20 сантиметров, а к 60 годам может достигать 80 сантиметров.
Тяжелой патологией, приводящей к потере центрального зрения у лиц старше 50 лет, является макулодистрофия — дегенеративное поражение желтого пятна сетчатки. Крайне опасным состоянием выступает отслойка сетчатки, при которой нейрональный слой отделяется от пигментного эпителия с образованием пространства, заполняющегося внутриглазной жидкостью. Данное заболевание сопровождается грубыми зрительными искажениями и при отсутствии экстренного хирургического лечения приводит к необратимой слепоте.