Кровоток и Кровообращение
Кровоток и Кровообращение
Общие сведения и гемодинамика
Кровоток представляет собой объем крови, протекающий через определенную ткань или весь организм за заданный промежуток времени. Общий кровоток всего организма эквивалентен минутному сердечному выбросу, который определяется как произведение частоты сердечных сокращений на систолический объем крови. Несмотря на постоянство общего объема циркулирующей крови, который у взрослого человека составляет в среднем около пяти литров, распределение кровотока по различным путям кровообращения происходит неравномерно и зависит от текущих физиологических потребностей тканей. Основным фактором, обеспечивающим непрерывное движение крови, является разница гидростатического давления: кровь, представляющая собой вязкую жидкость, перемещается из области высокого давления в область низкого. Сокращение желудочков сердца создает первичное кровяное давление, которое достигает максимальных значений в артериях в фазу систолы и называется систолическим давлением. Во время расслабления сердечной мышцы регистрируется минимальное, диастолическое давление. По мере продвижения крови от аорты к капиллярам и далее к венозному руслу происходит существенное падение давления. Для более точной оценки гемодинамики применяется расчет среднего артериального давления, которое вычисляется путем прибавления к диастолическому давлению одной трети разницы между систолическим и диастолическим показателями. Этот параметр активно используется для определения минутного сердечного выброса в соотношении с общим сосудистым сопротивлением.
Обмен веществ в капиллярах
Ключевая цель функционирования всей сердечно-сосудистой системы заключается в обеспечении транскапиллярного обмена веществ, несмотря на то, что в капиллярном русле единовременно находится лишь около семи процентов от общего объема крови. Поступление необходимых веществ в ткани и удаление продуктов метаболизма осуществляются посредством нескольких механизмов. Основным физическим процессом является диффузия, при которой молекулы перемещаются по градиенту концентрации. Этим путем транспортируются кислород, углекислый газ, глюкоза, аминокислоты и различные гормоны. Водорастворимые соединения проникают через специализированные межклеточные щели и фенестры, представляющие собой своеобразные окна в эндотелиальной выстилке. Жирорастворимые вещества, такие как кислород и углекислый газ, способны беспрепятственно диффундировать непосредственно через липидный бислой клеточных мембран. Для крупных нежирорастворимых молекул, в частности инсулина и различных антител, предусмотрен механизм трансцитоза. В этом случае эндотелиальные клетки захватывают вещества из плазмы путем эндоцитоза, формируют транспортные везикулы, которые пересекают цитоплазму и высвобождают свое содержимое с противоположной стороны клетки посредством экзоцитоза. Структура капилляров варьируется в зависимости от функции органа. В головном мозге представлены капилляры с непрерывной эндотелиальной выстилкой и плотными контактами, формирующими гематоэнцефалический барьер. Исключение составляют лишь некоторые отделы, такие как гипоталамус, эпифиз и гипофиз. В печени и красном костном мозге локализуются синусоидные капилляры, отличающиеся наличием крупных пор, которые обеспечивают свободный выход в кровоток синтезированных белков плазмы, таких как альбумин и фибриноген, а также зрелых форменных элементов крови.
Гидродинамическое и осмотическое давление
Транскапиллярный обмен крупных объемов жидкостей и растворенных в них веществ со скоростями, превышающими скорость диффузии, осуществляется за счет массового передвижения, основанного на разнице давлений. Этот процесс делится на фильтрацию, при которой жидкость переходит из кровеносного русла в тканевое пространство, и реабсорбцию, обеспечивающую обратный ток. Направление и интенсивность массового передвижения определяются законом Старлинга, согласно которому баланс зависит от взаимодействия четырех основных сил. Гидростатическое давление крови, создаваемое работой сердца, выталкивает жидкость из капилляров. На артериальном конце капилляра оно составляет около 35 миллиметров ртутного столба, а на венозном снижается до 16 миллиметров. Ему противодействует гидростатическое давление тканевой жидкости, которое в норме крайне мало и часто приравнивается к нулю. Существенную роль играет коллоидно-осмотическое давление крови, обусловленное присутствием в плазме крупных белковых молекул, не способных покинуть просвет сосуда. Это давление, составляющее примерно 26 миллиметров ртутного столба, способствует всасыванию тканевой жидкости обратно в кровеносное русло. Осмотическое давление самой тканевой жидкости, стремящееся вытянуть воду из сосудов, обычно не превышает 5 миллиметров ртутного столба из-за низкого содержания белков в интерстиции. Результирующая этих сил называется эффективным фильтрационным давлением. На артериальном конце капилляра преобладают силы фильтрации, а на венозном превалирует реабсорбция. Ежедневно в организме фильтруется около 20 литров жидкости, из которых 17 литров возвращается в кровоток, а оставшиеся 3 литра дренируются лимфатической системой. Нарушение этого баланса, когда фильтрация превышает реабсорбцию, приводит к патологическому накоплению жидкости в межклеточном пространстве, известному как отек. Причинами отеков могут служить повышенное гидростатическое давление, увеличение проницаемости капилляров или снижение концентрации белков плазмы вследствие заболеваний печени, почек или длительного голодания.
Факторы, определяющие кровоток и сосудистое сопротивление
Помимо разницы давлений, важнейшим параметром, регулирующим кровообращение, является системное сосудистое сопротивление. Оно зависит от трех основных физических характеристик: диаметра сосуда, вязкости крови и длины кровеносного русла. Изменение просвета сосудов посредством вазоконстрикции и вазодилатации представляет собой главный механизм оперативной регуляции гемодинамики. Уменьшение диаметра сосуда в два раза приводит к шестнадцатикратному увеличению его гидравлического сопротивления. Вязкость крови определяется соотношением форменных элементов, преимущественно эритроцитов, и объема плазмы. Состояния, сопровождающиеся потерей жидкости, в частности обезвоживание, повышают вязкость, что в свою очередь увеличивает сосудистое сопротивление и артериальное давление. Длина сосудистого русла прямо пропорциональна сопротивлению кровотоку. Избыточная масса тела требует формирования дополнительной сосудистой сети, что неизбежно ведет к хроническому повышению артериального давления. Скорость кровотока находится в обратной зависимости от суммарной площади поперечного сечения сосудистого русла на заданном участке. Максимальная скорость движения крови наблюдается в аорте и составляет около 40 сантиметров в секунду. В разветвленной капиллярной сети общая площадь сечения достигает колоссальных значений, из-за чего кровоток замедляется до 1 сантиметра в секунду, что оптимально для обмена веществ. В венозном отделе скорость вновь возрастает по мере слияния сосудов. Возврат венозной крови к сердцу происходит в условиях низкого перепада давлений. Для обеспечения адекватного венозного возврата функционируют дополнительные механизмы. Скелетно-мышечный насос обеспечивает проталкивание крови к сердцу при сокращении мышц конечностей, при этом венозные клапаны предотвращают ретроградный ток. Дыхательный насос работает за счет экскурсии диафрагмы: при вдохе давление в брюшной полости повышается, а в грудной снижается, что способствует аспирации венозной крови в правое предсердие.
Нервная и гормональная регуляция кровообращения
Контроль за состоянием сердечно-сосудистой системы осуществляется многоуровневым комплексом нервных, эндокринных и местных тканевых механизмов. Основным интегративным центром является сердечно-сосудистый центр, расположенный в продолговатом мозге. Он непрерывно анализирует информацию от высших отделов центральной нервной системы, включая кору больших полушарий, лимбическую систему и гипоталамус, а также от периферических рецепторов. К последним относятся проприорецепторы суставов и мышц, реагирующие на физическую нагрузку, барорецепторы, фиксирующие степень растяжения сосудистой стенки, и хеморецепторы, чувствительные к изменениям концентрации кислорода, углекислого газа и уровня кислотности. Эфферентная импульсация реализуется через вегетативную нервную систему. Симпатические волокна стимулируют работу сердца и вызывают сужение кровеносных сосудов, повышая сосудистый тонус и артериальное давление. Парасимпатические импульсы, проходящие в составе блуждающего нерва, оказывают тормозящее влияние на миокард, снижая частоту сердечных сокращений. Барорецепторные рефлексы играют важнейшую роль в срочной адаптации гемодинамики, например, при резком переходе из горизонтального положения в вертикальное. При снижении давления барорецепторы каротидного синуса и дуги аорты уменьшают частоту разрядов, что приводит к рефлекторной активации симпатической нервной системы и повышению давления. Гормональная регуляция обеспечивает более длительные эффекты и включает в себя систему ренин-ангиотензин-альдостерон, адреналин и норадреналин мозгового вещества надпочечников, антидиуретический гормон гипоталамуса и предсердный натрийуретический пептид. На тканевом уровне функционирует система ауторегуляции, позволяющая органам самостоятельно адаптировать локальный кровоток к своим метаболическим потребностям независимо от системных нервных и гормональных команд. Гладкомышечные клетки артериол обладают миогенной реактивностью: они рефлекторно сокращаются в ответ на растяжение повышенным давлением и расслабляются при его падении. Кроме того, локально выделяются химические факторы. Местными вазодилататорами, расширяющими сосуды в условиях гипоксии и усиленного метаболизма, выступают ионы калия и водорода, молочная кислота, аденозин, оксид азота и гистамин. К тканевым вазоконстрикторам относятся серотонин, тромбоксан А2 и эндотелины.
Измерение артериального давления и пульса
Объективная оценка состояния гемодинамики включает регистрацию пульса и артериального давления. Пульс представляет собой колебания стенок артерий, обусловленные выбросом крови из левого желудочка в фазу систолы. В норме частота пульса в состоянии покоя варьируется от 70 до 80 ударов в минуту. Учащение пульса свыше 100 ударов классифицируется как тахикардия, а урежение менее 50 ударов называется брадикардией, которая может быть вариантом физиологической нормы у тренированных спортсменов с высокой адаптацией миокарда. Артериальное давление измеряется непрямым методом с помощью сфигмоманометра. Манжета, наложенная на плечо, нагнетается воздухом до полного пережатия плечевой артерии, после чего воздух постепенно выпускается. Давление в манжете, при котором появляются первые звуковые тоны, вызванные прохождением пульсовой волны через суженный участок сосуда, фиксируется как систолическое. Момент полного исчезновения звуковых тонов соответствует диастолическому давлению. Физиологической нормой для взрослого человека считается артериальное давление в пределах 120 на 80 миллиметров ртутного столба, с возможными небольшими отклонениями в зависимости от пола и индивидуальных особенностей организма. Важным диагностическим критерием является пульсовое давление, представляющее собой разность между систолическим и диастолическим показателями. В норме оно составляет около 40 миллиметров ртутного столба. Классическое гармоничное соотношение систолического, диастолического и пульсового давления выражается пропорцией три к двум к одному.
Патологические состояния: шок и его виды
Шок представляет собой критическое состояние, при котором сердечно-сосудистая система оказывается неспособной обеспечить адекватную доставку кислорода и питательных веществ к органам и тканям, что ведет к выраженной клеточной гипоксии и нарушению метаболизма. В зависимости от первичного патогенетического механизма выделяют четыре основные категории шока. Гиповолемический шок развивается на фоне резкого снижения объема циркулирующей крови. Его причинами могут стать массивные кровотечения, критическое обезвоживание при обильном потоотделении, тепловой удар, неукротимая рвота, профузная диарея или значительная потеря жидкости с мочой при декомпенсированном сахарном диабете. Кардиогенный шок возникает вследствие резкого падения насосной функции сердца, что чаще всего наблюдается при обширном инфаркте миокарда, тяжелых аритмиях или острой клапанной недостаточности. Васкулярный шок характеризуется резким падением сосудистого сопротивления и патологической генерализованной вазодилатацией на фоне нормального объема крови. В эту группу входят анафилактический шок, обусловленный массированным выбросом гистамина при аллергических реакциях, септический шок, вызываемый бактериальными токсинами, и нейрогенный шок, связанный с повреждением сосудодвигательных центров головного или спинного мозга. Обструктивный шок диагностируется при механической блокаде кровотока в магистральных сосудах, классическим примером чего является тромбоэмболия легочной артерии. Организм включает мощные компенсаторные механизмы для предотвращения гибели мозга и сердца. Происходит выброс адреналина, активация системы ренин-ангиотензин-альдостерон и секреция антидиуретического гормона. Симпатическая нервная система инициирует периферическую вазоконстрикцию, отводя кровь от кожи и органов пищеварения, что сопровождается тахикардией и стимуляцией потовых желез. Клиническая картина шока включает падение систолического давления ниже 90 миллиметров ртутного столба, частый и нитевидный пульс, бледную, холодную и влажную кожу, нарушение сознания, выраженную жажду и тошноту. В случаях, когда кровопотеря превышает 10-20 процентов от общего объема, а компенсаторные возможности исчерпаны, состояние неуклонно прогрессирует. Состояния кратковременной потери сознания вследствие транзиторной недостаточности мозгового кровообращения классифицируются как обмороки. Они могут быть вызваны стрессом, резким изменением положения тела, механическим сдавлением барорецепторных зон шеи или возникать при перенапряжении грудной и брюшной полостей.
Круги кровообращения
Анатомически и функционально единая кровеносная система разделена на большой и малый круги кровообращения. Большой, или системный круг кровообращения предназначен для доставки артериальной крови ко всем органам и тканям тела и последующего возврата венозной крови к сердцу. Он начинается в левом желудочке, который выбрасывает насыщенную кислородом кровь ярко-красного цвета в аорту. От аорты отходят крупные магистральные артерии, такие как сонные, снабжающие головной мозг, брыжеечные, обеспечивающие кровоток в кишечнике, и подвздошные, питающие органы таза и нижние конечности. По мере разветвления артерии переходят в артериолы, а затем в системную капиллярную сеть, где происходит газообмен и отдача метаболитов. Кровь отдает кислород, насыщается углекислым газом, приобретает темный синевато-вишневый оттенок и собирается в венулы. Венулы сливаются в более крупные вены, к числу которых относятся подвздошные и воротная вена печени. В конечном итоге вся кровь большого круга собирается в верхнюю и нижнюю полые вены, а также в венечный синус сердца, которые впадают в правое предсердие, замыкая системный круг кровообращения. К большому кругу также относятся бронхиальные артерии, обеспечивающие трофику тканей самих легких. Дальнейший путь крови проходит через систему малого круга, где происходит ее респираторная оксигенация.