Кровь - 1
Кровь - 1
Общие сведения и функции крови
Кровь представляет собой жидкую соединительную ткань, состоящую из жидкой среды — плазмы, и взвешенных в ней форменных элементов: эритроцитов, лейкоцитов и тромбоцитов. Важнейшая функция крови заключается в транспорте газов, питательных веществ, метаболитов, гормонов, витаминов и минеральных соединений. Кровеносная система обеспечивает перенос кислорода от легких к тканям и удаление углекислого газа, а также распределение эндогенного тепла, что критически важно для процессов терморегуляции и поддержания оптимальной температуры тела. Химические и физические свойства крови подвергаются строгому физиологическому контролю, поскольку постоянство состава крови (гомеостаз) является обязательным условием для жизнедеятельности организма; значительные отклонения в уровне кислотности, температуры или концентрации растворенных веществ могут привести к летальному исходу. Защитная функция крови реализуется за счет механизмов свертывания, предотвращающих массивную кровопотерю, а также благодаря активности лейкоцитов, обеспечивающих комплексный иммунный ответ. Объем крови у взрослого человека составляет от шести до восьми процентов от общей массы тела, тогда как в детском возрасте этот показатель может достигать девяти процентов. Состояние, при котором объем крови находится в физиологической норме (от трех с половиной до пяти с половиной литров), определяется как нормоволемия. Увеличение данного показателя классифицируется как гиперволемия, а снижение, возникающее, например, вследствие острой кровопотери, — как гиповолемия.
Физико-химические свойства и состав плазмы
Плазма крови представляет собой сложную многокомпонентную систему, состоящую из воды, нескольких тысяч видов белков и неорганических веществ. Жидкая часть крови, лишенная фибриногена, носит название сыворотки. Одним из ключевых параметров плазмы является электролитный состав, включающий катионы натрия, калия, кальция и магния, а также анионы хлора, бикарбоната и фосфата. Поддержание концентрации этих ионов в строгих физиологических границах (изоиония) обеспечивает корректное распределение воды в организме. Концентрация ионов натрия и хлора формирует осмотическое давление плазмы, составляющее около семи целых трех десятых атмосферы. Растворы, обладающие идентичным осмотическим давлением, называются изотоническими. Введение растворов с иными осмотическими характеристиками способно вызвать клеточный отек (в случае гипотонии внеклеточной жидкости) или дегидратацию и уменьшение объема клеток (при гипертонии). Концентрация кальция и калия оказывает прямое влияние на мембранный потенциал покоя электрически возбудимых тканей. Белки плазмы крови, несмотря на их низкую молярную концентрацию, генерируют коллоидно-осмотическое, или онкотическое, давление. Данный параметр имеет решающее значение для транскапиллярного обмена жидкости между сосудистым руслом и интерстициальным пространством. Поскольку высокомолекулярные белки практически не способны проникать через стенки здоровых капилляров, их снижение в плазме неизбежно приводит к развитию интерстициальных отеков. В связи с этим синтетические кровезаменители обязательно обогащаются коллоидными соединениями (например, декстранами или желатином) для поддержания адекватного онкотического градиента. В плазме также транспортируются липиды, глюкоза (в норме поддерживаемая на уровне от восьми десятых до одной целой двух десятых грамма на литр) и продукты метаболизма, подлежащие выведению, такие как мочевина, креатинин, мочевая кислота, аммиак и билирубин.
Белки плазмы крови и их фракции
Общая концентрация белков в плазме крови в норме варьируется от шестидесяти пяти до восьмидесяти граммов на литр. Белки плазмы выполняют роль универсальных переносчиков благодаря наличию гидрофильных и липофильных участков, что позволяет им связывать и транспортировать липофильные соединения, катионы металлов и лекарственные препараты. Кроме того, являясь амфолитами, молекулы белков способны связывать ионы водорода и гидроксильные группы, внося значительный вклад в поддержание кислотно-основного равновесия. При проведении электрофореза белки сыворотки разделяются на несколько основных фракций: альбумины, альфа-один, альфа-два, бета- и гамма-глобулины. Альбумины синтезируются исключительно в печени, составляют до шестидесяти процентов от общей массы плазменных белков и обеспечивают около восьмидесяти процентов онкотического давления. Снижение концентрации альбумина является маркером повреждения печени, почечной патологии или выраженного воспалительного процесса. Группа альфа-один-глобулинов включает гликопротеины и специфические транспортные белки, связывающие тироксин, витамин B12 и кортизол. К альфа-два-глобулинам относятся гаптоглобин и церулоплазмин. Фракция бета-глобулинов представлена липопротеинами низкой плотности, обеспечивающими транспорт холестерина, металлосвязывающим белком трансферрином и С-реактивным белком, концентрация которого резко возрастает в острую фазу бактериального воспаления. Гамма-глобулины синтезируются клетками лимфатической системы и представляют собой иммуноглобулины, отвечающие за приобретенный иммунитет.
Гематокрит и скорость оседания эритроцитов
Гематокрит представляет собой отношение объема эритроцитов к общему объему крови и является важнейшим диагностическим критерием. Физиологические показатели гематокрита зависят от пола и возраста. У взрослых мужчин этот показатель в среднем составляет сорок семь сотых, тогда как у женщин он ниже и равен сорока двум сотым, что обусловлено регулярными кровопотерями во время менструаций и изменениями обмена веществ в период беременности. У детей раннего возраста гематокрит примерно на десять процентов ниже, чем у взрослых женщин. Динамическим показателем, отражающим дисбаланс плазменных белков, является скорость оседания эритроцитов. Референсные значения для женщин составляют от шести до одиннадцати миллиметров в час, для мужчин — от трех до девяти миллиметров в час. Увеличение скорости оседания эритроцитов происходит при развитии инфекционных, аутоиммунных и онкологических процессов. Механизм этого явления связан с усиленной выработкой высокомолекулярных белков острой фазы (фибриногена и гамма-глобулинов), которые способствуют агрегации эритроцитов. На скорость оседания также оказывают влияние изменения формы эритроцитов, сдвиги гематокрита и прием некоторых фармакологических препаратов, включая глюкокортикоиды, эстрогены и ацетилсалициловую кислоту.
Морфология и метаболизм эритроцитов
Эритроциты представляют собой высокоспециализированные безъядерные клетки, имеющие форму двояковогнутого диска со средним диаметром семь с половиной микрометров и толщиной около двух микрометров. Подобная морфология обеспечивает максимальную площадь поверхности, что существенно оптимизирует процессы газообмена. Нормальное содержание эритроцитов в одном литре крови составляет от четырех целых восьми десятых на десять в двенадцатой степени у женщин до пяти целых трех десятых на десять в двенадцатой степени у мужчин. Основным внутриклеточным компонентом является гемоглобин — дыхательный пигмент, ответственный за связывание и транспорт кислорода. В клинической практике функциональная полноценность эритроцитов оценивается с помощью индексов, отражающих средний объем клетки, а также среднее содержание и среднюю концентрацию гемоглобина. Отклонения в размерах клеток описываются терминами макроцитоз или микроцитоз, а наличие в крови клеток различной величины называется анизоцитозом. Деформация формы эритроцитов (появление сфероцитов или эхиноцитов) определяется как пойкилоцитоз. Метаболизм эритроцита осуществляется преимущественно путем анаэробного гликолиза, который обеспечивает клетку энергией в виде аденозинтрифосфорной кислоты для работы ионных насосов мембраны. Функционирование пентозофосфатного пути необходимо для генерации восстановленных коферментов, участвующих в восстановлении окисленного железа в метгемоглобине и поддержании активности глутатиона, защищающего клеточные структуры от окислительного стресса. Мембрана эритроцита обладает исключительной эластичностью благодаря подмембранному каркасу из структурных белков, таких как спектрин и актин, что позволяет клеткам беспрепятственно проходить через микроциркуляторное русло.
Гемопоэз, обмен железа и регуляция эритропоэза
Процесс образования клеток крови инициируется в красном костном мозге из плюрипотентных стволовых клеток. Продукция эритроцитов жестко контролируется уровнем тканевой оксигенации. Состояние гипоксии активирует специфические факторы транскрипции, которые индуцируют синтез гормона эритропоэтина, вырабатываемого преимущественно в почках. Эритропоэтин взаимодействует с рецепторами на поверхности клеток-предшественников, блокируя их апоптоз и стимулируя пролиферацию. В процессе созревания нормобласты утрачивают ядро и трансформируются в ретикулоциты, сохраняющие остаточные внутриклеточные структуры. Ретикулоциты циркулируют в крови около одного-двух дней, после чего окончательно созревают в эритроциты. В норме их количество не превышает одного процента от общей популяции эритроцитов, однако при интенсивной стимуляции кроветворения этот показатель может многократно возрастать. Для полноценного эритропоэза критически необходимо железо, запасы которого в организме составляют от трех до четырех граммов. Железо высвобождается при разрушении старых эритроцитов макрофагами, связывается с транспортным белком трансферрином и доставляется обратно в костный мозг для реутилизации. Внутриклеточное депонирование железа осуществляется в комплексе с белком ферритином. Процесс всасывания алиментарного железа в кишечнике регулируется мембранным белком ферропортином, активность которого жестко подавляется печеночным гормоном гепсидином. Повышение уровня гепсидина при хронических воспалениях блокирует выход железа в системный кровоток, что наряду с алиментарным дефицитом или хроническими кровопотерями служит основной причиной развития железодефицитной анемии. Помимо эритропоэтина, стимулирующее влияние на эритропоэз оказывают андрогены, чем и объясняются более высокие показатели гемоглобина и гематокрита у лиц мужского пола.
Лейкоциты и основы клеточного иммунитета
Лейкоциты представляют собой гетерогенную группу ядросодержащих клеток крови, лишенных гемоглобина. Их физиологическая концентрация составляет около семи на десять в девятой степени клеток в одном литре крови. Увеличение числа лейкоцитов называется лейкоцитозом, а уменьшение — лейкопенией. Главная задача лейкоцитов заключается в обеспечении иммунной защиты организма от патогенов и элиминации поврежденных тканей. Эти клетки способны к активному амебоидному движению, хемотаксису в направлении воспалительного очага (под действием интерлейкинов и компонентов системы комплемента) и миграции через эндотелий сосудов в экстравазальное пространство. От двадцати до пятидесяти процентов общей популяции лейкоцитов составляют лимфоциты. В-лимфоциты, созревающие в костном мозге, ответственны за гуморальный иммунитет и дифференцируются в тканях в плазматические клетки, секретирующие специфические антитела. Т-лимфоциты, проходящие селекцию и функциональное созревание в тимусе, обеспечивают реакции клеточного иммунитета. В ответ на внедрение инфекционного агента в организме запускается каскадный синтез гемопоэтических факторов роста, что приводит к закономерному изменению лейкоцитарной формулы: первичная нейтрофилия постепенно сменяется моноцитозом, а на более поздних этапах развивается лимфоцитоз. Подавление активности стволовых клеток ионизирующим излучением или цитотоксическими лекарственными препаратами неизбежно приводит к лейкопении и критическому снижению резистентности организма к инфекционным заболеваниям.