Ланцетники
Ланцетники (лат. Amphioxi) — класс примитивных морских животных, представляющий подтип бесчерепных (Acrania) в составе типа хордовых (Chordata). Являясь одной из наиболее архаичных групп современных хордовых, ланцетники обладают всеми ключевыми признаками своего типа, однако отличаются существенной простотой анатомического и гистологического строения. Они рассматриваются в качестве важнейшего объекта для понимания эволюции вторичноротых животных, демонстрируя промежуточные морфологические черты, сближающие их как с низшими группами (оболочниками и иглокожими), так и с высшими позвоночными.
История изучения
Впервые животное было описано в 1774 году выдающимся естествоиспытателем П. С. Палласом. Из-за отсутствия выраженных признаков рыбы и особенностей питания Паллас ошибочно классифицировал ланцетника как моллюска. Истинное систематическое положение организма оставалось предметом бурных научных дискуссий на протяжении последующих 60 лет. Лишь с формированием концепции типа хордовых животных ланцетники были корректно идентифицированы как специфическая и крайне примитивная ветвь хордовых, тесно связанная с общим предком позвоночных.
Анатомия и физиология
Внешне ланцетник представляет собой небольшое животное с рыбообразным, полупрозрачным телом розоватого оттенка. На спинной стороне располагается спинной плавник, переходящий в хвостовой плавник на заднем конце тела. Кроме того, имеются подхвостовой плавник и нижние боковые складки. Кожный покров устроен крайне примитивно и состоит всего из одного слоя клеток, что резко отличает ланцетников от позвоночных животных, обладающих многослойным эпидермисом.
Осевой скелет представлен исключительно хордой — упругим хрящеподобным тяжем, который проходит вдоль всего тела. Окостенения скелета и позвоночник полностью отсутствуют. Центральная нервная система имеет вид нервной трубки, выполняющей функцию спинного мозга. Головной мозг и, соответственно, черепная коробка не формируются (отсюда название подтипа — бесчерепные). Из-за отсутствия головного мозга органы чувств развиты крайне слабо. Ланцетник полностью слеп: у него нет сформированных глаз, однако в нервной трубке присутствуют светочувствительные пигментные пятна, позволяющие животному отличать свет от тьмы (вследствие чего ланцетники проявляют отрицательный фототаксис и избегают освещенных участков). Обоняние обеспечивается небольшой обонятельной ямкой, также присутствует тактильная чувствительность (осязание).
Мускулатура носит ярко выраженный метамерный (сегментарный) характер и состоит из продольных мышечных лент, разделенных поперечными перегородками на 50–80 мышечных сегментов. Выделительная система и множественные половые железы также расположены посегментно, что сближает морфологию ланцетника с некоторыми беспозвоночными. Истинное сердце у бесчерепных отсутствует; его функцию выполняет пульсирующий брюшной кровеносный сосуд, обеспечивающий циркуляцию крови и представляющий собой зачаток будущей кровеносной системы высших хордовых.
Дыхательная и пищеварительная системы функционально и анатомически совмещены. Ротовое отверстие ведет в объемную глотку, стенки которой пронизаны множеством жаберных щелей. Вода, закачиваемая в глотку, проходит через жаберные щели в околожаберную полость, отдавая растворенный кислород. Таким образом, специализированных органов дыхания, помимо жаберных щелей в глотке, не имеется.
Образ жизни и питание
Ланцетники ведут преимущественно донный, малоподвижный образ жизни. Они обитают в прибрежных морских зонах на глубинах от 10 до 30 метров, предпочитая участки с обилием органики (например, зоны прибоя). Излюбленным биотопом являются участки с крупным песком или смешанным грунтом, куда животные зарываются задним концом тела, выставляя наружу лишь переднюю часть с ротовым отверстием. В чистый песок ланцетник закапывается лишь наполовину, а в илистый грунт зарываться не способен. Активное плавание используется животными крайне редко, в основном для поиска более подходящего места для зарывания или в период размножения.
По типу питания ланцетник является фильтратором. Животное непрерывно вгоняет воду в ротовое отверстие, оснащенное своеобразной щупальцевой решеткой. Пищевые частицы оседают на ресничках глотки, обильно покрытых слизью, после чего направляются в кишечник для усвоения. Основу рациона составляют диатомовые водоросли, инфузории, радиолярии, а также мелкие яйца и личинки других морских обитателей.
Размножение и развитие
Период размножения приходится на летние месяцы. Самки выметывают в толщу воды очень мелкую икру (диаметром около 0,1 мм), где и происходит наружное оплодотворение. Вылупившиеся личинки достигают размера около 5 миллиметров и ведут пелагический образ жизни. Для них характерны суточные вертикальные миграции: ночью личинки поднимаются к поверхности воды, а днем опускаются в придонные слои.
Период планктонной личиночной стадии длится около трех месяцев. К концу первого года жизни размер молодого ланцетника составляет около 30 мм, на втором году — 40 мм. Максимальная длина взрослых особей варьирует от 5 до 8 сантиметров. Общая продолжительность жизни в естественных условиях составляет в среднем до 4 лет.
С развитием личинки ланцетника связана важная эволюционная гипотеза. Изначально асимметричная личинка в процессе онтогенеза «падает на спину», что служит одним из доказательств теории о том, что современные хордовые являются эволюционно «перевернутыми» животными. Согласно этой концепции, дорсальная и вентральная стороны у предков хордовых (и частично у ранних палеозойских форм) поменялись местами относительно их беспозвоночных предков.
Систематика и классификация
Современные ланцетники обладают широким ареалом и встречаются во многих морях (включая Черное море, где обитает европейский ланцетник, и Японское море, где встречается азиатский вид). Классификация включает три основные группы:
Бранхиостомы (Branchiostoma) — крупные ланцетники (длиной до 8 сантиметров), отличающиеся симметричным строением. Половые железы у них расположены на обеих сторонах тела. Эпигонихты (Epigonichthys) — асимметричные ланцетники длиной до 5 сантиметров. Половые железы развиты только на правой стороне тела, а правая боковая складка плавно переходит в нижний хвостовой плавник. Амфиоксиды (Amphioxididae) — мелкие (до 16 мм) пелагические формы, которые никогда не опускаются на дно. Отличаются выраженной асимметрией: рот расположен не на брюшной стороне, а на левой. Околожаберная полость отсутствует, а половые железы остаются неразвитыми. Многие исследователи предполагают, что амфиоксиды являются не отдельными видами, а крупными неотеническими личинками обычных донных ланцетников, задержавшимися в развитии.
Значение в природе и жизни человека
В местах обитания ланцетники могут образовывать гигантские скопления. У острова Гельголанд плотность популяции достигает 300 особей на квадратный метр, а на атлантическом побережье Америки в летний период плотность американского ланцетника может доходить до 1500 особей на квадратный метр.
Хозяйственное значение ланцетника невелико, однако в некоторых странах Юго-Восточной Азии (особенно в Китае) он является объектом промысла и употребляется в пищу. Лов осуществляется во время отлива с лодок: верхний слой песка зачерпывается специальными лопатами, промывается на подносах и просеивается через сита. Одна лодка за день может добыть до 5 килограммов ланцетника. Мясо животного маложирное: в сухом остатке содержится около 70 процентов белка и всего 2 процента жира. Добыча исчисляется десятками тонн, продукция экспортируется, в том числе в Сингапур.
Главное значение ланцетника — научное. Будучи переходным звеном, сочетающим признаки архаичных оболочников и ранних рыб, ланцетник и особенно его личиночные стадии представляют колоссальный интерес для эволюционной биологии, сравнительной анатомии и эмбриологии, проливая свет на происхождение и ранние этапы развития высших позвоночных животных и человека.
См. также
Хордовые Бесчерепные Зоология беспозвоночных Зоология позвоночных Эволюционная биология