Морские звезды
Морские звезды (лат. Asteroidea) — класс морских донных беспозвоночных животных, относящийся к типу Иглокожих (Echinodermata). Эта обширная и древняя группа объединяет около 1500 современных видов, широко распространенных в Мировом океане. Отличаясь характерным планом строения, радиальной симметрией и уникальной воднососудистой системой, морские звезды играют важнейшую роль в донных биоценозах, выступая в качестве высших хищников и регуляторов численности многих морских организмов.
Эволюционная история
Эволюционное развитие морских звезд началось более 400–500 миллионов лет назад, в период кембрийского взрыва. На протяжении сотен миллионов лет, вплоть до конца мезозойской эры, они совместно с другими беспозвоночными безраздельно господствовали в донных экосистемах Мирового океана. Переход главенствующей роли к позвоночным (рыбам, а позднее — морским млекопитающим) произошел значительно позже и привел к вымиранию огромного количества древних видов иглокожих. Ископаемые остатки морских звезд изучены несколько хуже, чем палеонтологическая летопись родственных им морских ежей. Это связано со строением скелета: у морских звезд он состоит из отдельных известковых пластинок, соединенных органической тканью, и после гибели животного быстро распадается на фрагменты. Тем не менее, описано около 300 вымерших видов, демонстрирующих колоссальное морфологическое разнообразие форм прошлого.
Морфология и анатомия
Строение тела морских звезд типично для большинства иглокожих и базируется на радиальной симметрии. Тело уплощено и состоит из центрального диска, от которого радиально отходят лучи (руки). У большинства видов число лучей равно пяти, однако встречаются формы с 8, 10, 16, 45 и даже 50 лучами. Более того, количество лучей может меняться у одной особи на разных стадиях жизненного цикла. Соотношение размеров диска и длины лучей варьируется: обычно длина луча превышает радиус диска в 3–5 раз, но у некоторых глубоководных форм лучи могут быть в 20–30 раз длиннее диска. Существуют и высокоспециализированные виды, внешне полностью лишенные лучей (например, шаровидный Podosphaeraster), имеющие форму правильного пятиугольника или подушки, однако анатомически они сохраняют пятилучевой план строения. Размеры морских звезд колеблются от 1 сантиметра до 80 сантиметров в размахе лучей.
Морфологически выделяют оральную (нижнюю, обращенную к субстрату) сторону, в центре которой располагается ротовое отверстие, и аборальную (верхнюю) сторону, где находится анальное отверстие. Окраска аборальной стороны, как правило, яркая (красная, синяя, оранжевая, фиолетовая, пурпурная), тогда как оральная сторона обычно бледная.
Скелет морских звезд является внутренним (мезодермального происхождения), хотя его элементы часто проступают наружу в виде шипов, бугорков и игл. Он состоит из многочисленных известковых пластинок, соединенных друг с другом мышечными волокнами и соединительной тканью. Эта подвижная конструкция позволяет животному изгибать лучи в различных направлениях. На верхней стороне тела пластинки часто образуют защитный панцирь.
Важнейшей анатомической чертой является воднососудистая (амбулакральная) система. Вдоль каждого луча на оральной стороне проходит амбулакральная борозда, в которой тысячами располагаются амбулакральные ножки — эластичные выросты, оканчивающиеся присосками. Движение ножек обеспечивается не столько мышечными сокращениями (представлена лишь продольная мускулатура), сколько нагнетанием в них жидкости, что позволяет животному развивать значительные усилия при передвижении и вскрытии раковин добычи. У некоторых видов на теле присутствуют педицеллярии — микроскопические подвижные известковые щипчики, служащие для очистки покровов и защиты.
Пищеварительная система морских звезд уникальна и адаптирована к хищному образу жизни. У них отсутствуют челюсти и зубы. Желудок способен выворачиваться наизнанку через ротовое отверстие, проникать в раковину жертвы и осуществлять внекишечное пищеварение. В каждый луч от желудка отходят слепые выросты (печеночные придатки), выполняющие функцию запасания питательных веществ, благодаря чему животное способно голодать до 6–8 недель. Анальное отверстие у некоторых видов редуцировано (в частности, у питающихся детритом); в таких случаях непереваренные остатки выбрасываются обратно через рот. Дыхание осуществляется посредством тонкостенных кожных жабр на аборальной стороне тела, а также через амбулакральные ножки. Специализированных органов выделения нет — экскреция происходит диффузно через кожные покровы.
Нервная система примитивна, лишена выраженного ганглионарного центра (головного мозга) и состоит из окологлоточного кольца и радиальных нервов. Тем не менее, звезды способны к формированию простейших условных рефлексов. На концах лучей расположены примитивные светочувствительные глазки, позволяющие отличать свет от тьмы. Высоко развиты химическое чутье и осязание: некоторые виды способны улавливать запах добычи на расстоянии до 12 метров.
Образ жизни и питание
Морские звезды — стеногалинные морские животные. Они обитают исключительно в водоемах с нормальной океанической соленостью, не обладая механизмами осморегуляции. В опресненных водах (таких как Азовское или Черное море) встречаются лишь единичные виды в угнетенном состоянии, в то время как в открытом океане и полносоленых морях они достигают максимального видового разнообразия. Являясь типичными бентосными (донными) организмами, они населяют глубины от приливно-отливной зоны до абиссальных океанических впадин глубиной свыше 10 километров. Движутся они медленно: скорость типичной морской звезды (Asterias rubens) составляет около 10 сантиметров в минуту, ускоряясь до 30 сантиметров при поиске пищи.
Большинство морских звезд — активные хищники. Их рацион составляют двустворчатые и брюхоногие моллюски, ракообразные, полипы, кораллы и другие иглокожие. Известны также детритофаги, заглатывающие донный ил, усваивающие из него органику и выбрасывающие минеральный осадок через рот.
Способ охоты на двустворчатых моллюсков отличается высокой специализацией. Звезда наползает на раковину (которая немедленно захлопывается), присасывается тысячами амбулакральных ножек к обеим створкам и начинает с силой их раздвигать. Мышца-замыкатель моллюска, несмотря на свою первоначальную силу, со временем утомляется из-за постоянного гидравлического тягового усилия амбулакральной системы хищника. Как только между створками образуется минимальная щель, звезда внедряет туда вывернутый наизнанку желудок, который обволакивает мягкие ткани моллюска и переваривает его заживо. Опустошив раковину, звезда втягивает желудок и уползает.
Размножение и развитие
Морские звезды преимущественно раздельнополы (гермафродитизм встречается редко). Половые железы (гонады) многократно дублируются и располагаются в каждом луче. Во время нереста животные часто приподнимаются на лучах и массово выметывают в толщу воды яйцеклетки и сперматозоиды, где происходит наружное оплодотворение. Плодовитость крайне высока: одна самка обыкновенной морской звезды может произвести до 2,5 миллионов яиц за пару часов, а рекордные показатели достигают 200 миллионов яиц за один нерест.
Развитие протекает с метаморфозом. Из оплодотворенного яйца вылупляется свободноплавающая двусторонне-симметричная личинка (бипиннария, а затем брахиолярия), которая несколько недель дрейфует и питается в составе зоопланктона. Значительная часть личинок поедается китами, рыбами и фильтрующими организмами. Выжившие личинки оседают на дно, прикрепляются и претерпевают сложную перестройку организма, превращаясь в радиально-симметричную молодую звездочку.
Существуют виды с прямым (лецитотрофным) развитием, у которых стадия плавающей личинки отсутствует, а из крупных яиц выходят сформированные миниатюрные особи. Для холодноводных видов (например, арктических) характерна забота о потомстве: они вынашивают развивающуюся молодь в специальных выводковых камерах под ротовым отверстием или на аборальной поверхности тела.
Широко распространено бесполое размножение и способность к регенерации. Звезда может разделиться пополам, после чего каждая половина восстановит недостающие органы. При автотомии животное может намеренно сбросить луч, из которого впоследствии вырастает полноценная новая особь. Благодаря этому свойству попытки борьбы с морскими звездами путем их разрезания на части приводят лишь к увеличению их численности.
Систематика и классификация
Систематика класса периодически пересматривается, однако традиционно выделяется несколько крупных отрядов, демонстрирующих разнообразие экологических адаптаций:
Отряд Плоские, или Паксилоносные морские звезды (Paxillosida) — считается относительно примитивной группой. Их амбулакральные ножки лишены присосок. Типичный представитель — Astropecten, обитающий на песчаном дне. Он активно зарывается в песок, негативно реагирует на свет и охотится, заглатывая моллюсков целиком (иногда до 20-30 штук одновременно), после чего отрыгивает пустые раковины. Интересно явление комменсализма: в амбулакральных бороздах Astropecten поселяются многощетинковые черви, которые поедают остатки пищи хозяина и очищают его тело от органических загрязнений.
Отряд Вальватиды (Valvatida) — обширная группа, включающая до 12 семейств. К ней относятся: Архастеры (Archaster), для которых характерно своеобразное псевдоспаривание (самец располагается поверх самки, чередуя свои лучи с ее, для синхронного вымета половых продуктов); Кульциты (Culcita), имеющие шаровидную или подушкообразную форму без выраженных лучей. В их полостях иногда поселяются рыбки семейства карапусовых, аналогично симбиозу с голотуриями; Линкии (Linckia) — ярко-синие звезды, часто размножающиеся бесполым путем через целенаправленное обламывание лучей; Акантастер (Acanthaster planci), или терновый венец — крупная многолучевая (до 20 лучей и более) ядовитая звезда, питающаяся коралловыми полипами. Контакт с ее шипами вызывает у человека острую боль и ожоги.
Отряд Велатиды и Спинулозиды (Velatida / Spinulosida) — включает формы с шиповатым скелетом. Сюда относится кровеносная звезда (Echinaster), питающаяся губками и вынашивающая потомство на себе, а также крупные хищники (Crossaster и Solaster), специализирующиеся на поедании других морских звезд и ежей. Их ткани часто пропитаны ядом, защищающим их от врагов.
Отряд Бризингиды (Brisingida) — глубоководные формы (встречаются на глубине до 8 километров), обладающие длинными, гибкими и чрезвычайно хрупкими лучами (от 6 до 20). В отличие от большинства звезд, они не ползают в поисках крупной добычи, а лежат аборальной стороной на дне, подняв лучи вверх, улавливая проплывающий детрит с помощью педицеллярий.
Отряд Форципулятиды (Forcipulatida) — включает наиболее известных и типичных представителей. Asterias rubens (обыкновенная морская звезда) — пятилучевой хищник, наносящий колоссальный урон колониям двустворчатых моллюсков. Pisaster специализируется на выкапывании зарывшихся в грунт моллюсков. К этому же отряду относится гигантская Пикноподия (Pycnopodia helianthoides), достигающая 80 см в диаметре и массы 4,5 кг; обладая 20 лучами и 15 тысячами амбулакральных ножек, она способна активно преследовать и заглатывать целиком крупных ежей, голотурий и даже ослабленную рыбу.
Особого упоминания заслуживает открытый в 1986 году Xyloplax (морская маргаритка), систематическое положение которого до сих пор вызывает дискуссии. Это дисковидное животное, полностью лишенное лучей и пищеварительной системы, всасывающее органику поверхностью тела.
Роль в экосистеме и значение для человека
В морских биоценозах морские звезды выступают важнейшими хищниками-консументами, регулирующими численность моллюсков, морских ежей и других донных обитателей. В свою очередь, сами звезды могут становиться пищей для некоторых видов рыб, китообразных (заглатывающих личинок вместе с планктоном) и крупных ракообразных, а также выступать хозяевами для паразитических червей и брюхоногих моллюсков. Эволюция жертв часто идет по пути выработки защитных механизмов: так, некоторые улитки выделяют густую слизь, не позволяющую присоскам звезды закрепиться на раковине.
Для человека морские звезды представляют двоякое значение. С одной стороны, такие виды как Asterias rubens и Asterias forbesi наносят колоссальный экономический ущерб марикультуре, уничтожая целые плантации промысловых устриц и мидий. Для борьбы с ними применяются специальные драги, а пойманных звезд ошпаривают кипятком, так как механическое расчленение лишь способствует их размножению. С другой стороны, периодические популяционные вспышки ядовитой звезды Acanthaster planci (терновый венец) приводят к массовой гибели коралловых рифов, представляя угрозу биоразнообразию целых островных экосистем. Для контроля ее численности на коралловых рифах применяют точечные инъекции химических препаратов водолазами.