Обзор нервной системы и гистологии нервной ткани
Обзор нервной системы и гистологии нервной ткани
Общие сведения
Нервная система представляет собой сложную морфофункциональную структуру, обеспечивающую регуляцию всех процессов жизнедеятельности организма и его взаимодействие с внешней средой. Общая масса всех элементов нервной системы в организме человека составляет около двух килограммов, однако именно эта система осуществляет централизованное управление всеми органами и тканями. Основной структурно-функциональной единицей является нейрон. Нейроны способны хранить колоссальные объемы информации, накопленной организмом в течение жизни. Центральным и наиболее сложным органом нервной системы является головной мозг, насчитывающий около ста миллиардов нейронов. От головного мозга отходит двенадцать пар черепных нервов, каждый из которых представляет собой сплетение тысяч аксонов, кровеносных сосудов и соединительной ткани.
Спинной мозг, располагающийся в позвоночном канале, уступает головному по вычислительной мощности в сотни раз и содержит около ста миллионов нейронов. От спинного мозга отходит тридцать одна пара спинномозговых нервов. Помимо структур головного и спинного мозга, важную роль играют ганглии — скопления нервных клеток, расположенные за пределами центральной нервной системы. Они тесно связаны с черепными и спинномозговыми нервами. Дополнительно выделяются сплетения нейронов в желудочно-кишечном тракте, обеспечивающие его автономную регуляцию, а также разнообразные сенсорные рецепторы, расположенные в органах чувств, таких как сетчатка глаза, которые фактически являются периферическим продолжением нервной системы.
Основные функции нервной системы
Функционально нервная система выполняет три ключевые задачи. Первой и исторически наиболее древней является сенсорная функция. Она заключается в отслеживании как внешних, так и внутренних стимулов. Нервная система непрерывно оценивает внутреннее состояние организма, например, параметры крови, а также реагирует на внешние воздействия — тактильные, визуальные, слуховые и иные сигналы.
Вторая важнейшая функция — интегративная. Она подразумевает комплексную обработку поступающей сенсорной информации и принятие решений о характере ответной реакции на эти стимулы. Интегративная деятельность не всегда связана с сознанием: многие процессы обработки стимулов и формирования реакций происходят на бессознательном уровне, что характерно как для человека, так и для животных.
Третья функция — двигательная. Она заключается в инициации ответа на стимул путем передачи управляющих сигналов к исполнительным органам. Скелетные мышцы не способны сокращаться без соответствующего приказа со стороны двигательного нейрона; при нарушении проведения нервного импульса наступает паралич мышцы и ее последующая атрофия. Двигательная функция также распространяется на гладкую мускулатуру и железы. Нервная система может инициировать секрецию эндокринных желез, осуществляя нейрогуморальную регуляцию. Например, стимуляция надпочечников приводит к выбросу адреналина, что вызывает системную мобилизацию всего организма.
Анатомическое и функциональное разделение
Анатомически нервная система подразделяется на центральную и периферическую. К центральной нервной системе относятся головной и спинной мозг, где происходит основная обработка информации. Периферическая нервная система включает в себя все нервные структуры, находящиеся за пределами головного и спинного мозга: черепные нервы, спинномозговые нервы, ганглии и сенсорные рецепторы.
Функционально периферическая нервная система делится на соматическую, вегетативную (автономную) и энтеральную. Соматическая нервная система обеспечивает передачу информации от соматических рецепторов головы, туловища, конечностей и специальных органов чувств в мозг, а также проводит двигательные импульсы от центральной нервной системы к скелетным мышцам. Эта часть системы контролируется сознанием.
Вегетативная нервная система регулирует непроизвольные функции организма, передавая импульсы от центральной нервной системы к гладким мышцам, сердечной мышце и железам. Прямой сознательный контроль над ней невозможен, хотя косвенное влияние через эмоциональные состояния существует. Вегетативная система состоит из двух антагонистических отделов: симпатического и парасимпатического. Симпатический отдел отвечает за мобилизацию ресурсов организма в стрессовых ситуациях по принципу «бей или беги», ускоряя сердцебиение и повышая активность. Парасимпатический отдел, напротив, обеспечивает восстановление энергии, отдых и пищеварение, замедляя сердечный ритм и расслабляя организм.
Энтеральная нервная система управляет функциями желудочно-кишечного тракта и обладает высокой степенью автономности от центральной нервной системы. Она отслеживает химические изменения в кишечнике, управляет моторикой пищеварительного тракта, регулирует выделение пищеварительных соков и влияет на активность ассоциированных эндокринных структур, таких как печень и поджелудочная железа.
Гистология нервной ткани: нейроны
Нервная ткань состоит из двух основных типов клеток: нейронов и нейроглии. Нейроны обладают свойством электрической возбудимости, что позволяет им реагировать на стимулы и преобразовывать их в потенциал действия. Зрелые нейроны практически лишены способности к делению. Концепция бихевиоризма в психологии исторически опиралась именно на понимание работы нейронов по принципу стимул-реакция. Нейроны могут существенно различаться по длине: одни функционируют локально в пределах миллиметра внутри мозга, другие протягиваются от поясничного отдела спинного мозга до стопы, достигая длины более метра.
Структурно нейрон состоит из тела клетки (сомы) и отростков — дендритов и аксона. Тело клетки содержит ядро и цитоплазму с необходимыми органеллами, включая рибосомы, генетический материал и нейрофибриллы, поддерживающие форму клетки. С возрастом в теле нейрона имеет свойство накапливаться липофусцин — желтоватый пигмент, являющийся продуктом клеточного метаболизма, который не выводится из клетки.
Дендриты представляют собой короткие, сильно ветвящиеся отростки, принимающие информацию от других нейронов или рецепторов. Они содержат собственную цитоплазму и митохондрии для локального обеспечения энергией. Аксон — это длинный цилиндрический отросток, передающий нервный импульс от тела клетки к другому нейрону, мышечному волокну или железе. Он отходит от тела клетки в области аксонного холмика, где располагается триггерная зона — место генерации нервного импульса. Плазматическая мембрана аксона называется аксолеммой, а его цитоплазма — аксоплазмой. В аксоне присутствуют митохондрии и нейрофибриллы, однако рибосомы отсутствуют, поэтому синтез белка в нем не происходит; все необходимые белки доставляются из тела клетки. На своем протяжении аксон может давать коллатеральные ветви, а заканчивается он аксонными терминалями (телодендриями).
Передача сигнала между нейронами или между нейроном и эффекторной клеткой происходит в специализированных контактах — синапсах. В синаптической щели передача сигнала опосредуется химическими веществами — нейромедиаторами. Большинство психоактивных веществ оказывают свое действие именно на уровне синапсов, изменяя концентрацию медиаторов, ингибируя их распад или модифицируя чувствительность рецепторов.
Для обеспечения жизнедеятельности аксона существуют два механизма аксонного транспорта. Медленный аксонный транспорт перемещает аксоплазму со скоростью около полутора миллиметров в день, что критически важно для регенерации аксонов. Быстрый аксонный транспорт осуществляется с помощью моторных белков и способен перемещать органеллы и компоненты мембран со скоростью до четырех сантиметров в день.
Классификация нейронов
Вследствие длительной эволюции нейроны приобрели значительное морфологическое и функциональное разнообразие. Их размер варьируется от размеров эритроцита до крупных клеток диаметром около 135 микрометров. Структурная классификация основана на количестве отростков. Мультиполярные нейроны, составляющие большинство в центральной нервной системе, имеют несколько дендритов и один аксон; они получают информацию из множества источников и генерируют единый ответ. Биполярные нейроны обладают одним главным дендритом и одним аксоном, они встречаются в сетчатке глаза и обонятельном эпителии. Униполярные (или псевдоуниполярные) нейроны имеют один слившийся отросток, разделяющийся на центральную и периферическую ветви; такая структура характерна для сенсорных рецепторов, реагирующих на боль или температурные изменения. Существуют также специфические формы нейронов, названные в честь открывших их исследователей, например, клетки Пуркинье и пирамидные нейроны.
Функционально нейроны делятся на сенсорные, двигательные и вставочные. Сенсорные нейроны воспринимают стимулы с помощью рецепторов, формируют потенциал действия и передают его в центральную нервную систему. Двигательные нейроны, обычно мультиполярные, проводят сигналы от центральной нервной системы к эффекторам — мышцам и железам. Вставочные нейроны (интернейроны) располагаются в центральной нервной системе между сенсорными и двигательными нейронами, обеспечивая интеграцию информации и принятие решений. Именно вставочные нейроны составляют функциональную основу сложных аналитических процессов в мозге.
Нейроглия и ее функции
Нейроглия занимает примерно половину объема центральной нервной системы. Несмотря на меньший по сравнению с нейронами размер, глиальные клетки численно превосходят их примерно в пятьдесят раз. Нейроглия не генерирует потенциалы действия, но выполняет важнейшие опорные, трофические и защитные функции. В отличие от зрелых нейронов, клетки глии сохраняют способность к делению. При повреждении участков головного или спинного мозга именно нейроглия заполняет образовавшиеся дефекты. Однако способность глии к активному делению является причиной того, что большинство первичных опухолей мозга имеют глиальное происхождение и отличаются быстрым злокачественным ростом.
В центральной нервной системе выделяют четыре типа глиальных клеток. Астроциты — крупные клетки звездчатой формы, обеспечивающие механическую поддержку нейронов и формирующие гематоэнцефалический барьер. Этот барьер защищает мозг от токсичных веществ, циркулирующих в крови. Астроциты также поддерживают оптимальную химическую среду для проведения нервных импульсов и участвуют в процессах обучения, влияя на формирование синапсов. Олигодендроциты отвечают за образование миелиновой оболочки вокруг аксонов в центральной нервной системе. Микроглия представлена мелкими клетками с отростками, выполняющими фагоцитарную, защитную функцию. Эпендимальные клетки выстилают желудочки головного мозга и центральный канал спинного мозга, они участвуют в секреции спинномозговой жидкости и поддержании гематоэнцефалического барьера.
В периферической нервной системе присутствуют два типа глиальных клеток. Шванновские клетки (леммоциты) формируют миелиновые оболочки вокруг аксонов периферических нервов. Клетки-сателлиты окружают тела нейронов в ганглиях, создавая структурный каркас и обеспечивая трофическую поддержку.
Миелинизация и регенерация нервной ткани
Миелинизация играет критическую роль в функционировании нервной системы. Миелиновая оболочка представляет собой многослойное жировое покрытие аксона, выполняющее функцию электрической изоляции. Она существенно повышает скорость проведения нервного импульса, предотвращая рассеивание сигнала. Вдоль миелинизированного аксона располагаются участки, лишенные оболочки, называемые перехватами Ранвье.
Процесс миелинизации в периферической нервной системе осуществляется шванновскими клетками, которые начинают накручиваться вокруг аксона еще на стадии эмбрионального развития. Самый внешний слой цитоплазмы и мембраны шванновской клетки образует структуру, называемую неврилеммой. Наличие неврилеммы является ключевым фактором, обеспечивающим способность периферических нервов к регенерации в случае повреждения аксона, при условии, что целостность самой оболочки сохранена. В центральной нервной системе миелинизация обеспечивается олигодендроцитами, каждый из которых может миелинизировать участки сразу нескольких аксонов. Однако олигодендроциты не формируют неврилемму, поэтому регенерация аксонов в головном и спинном мозге происходит крайне плохо или не происходит вообще.
Разрушение миелиновой оболочки вследствие различных патологических процессов (например, при рассеянном склерозе, воздействии радиации или токсических химических веществ) приводит к тяжелым неврологическим нарушениям, ухудшению памяти и координации. В то же время, с точки зрения геронтологии, у здоровых людей с возрастом объем миелина вокруг аксонов может увеличиваться, что рассматривается как один из механизмов адаптации нервной системы, способствующий более стабильной и эффективной передаче сигналов у пожилых людей.
Макроскопическая организация: белое и серое вещество
На макроскопическом уровне, при изучении срезов головного и спинного мозга, визуально выделяются зоны белого и серого вещества. Белое вещество состоит преимущественно из миелинизированных аксонов. Белый цвет этой ткани обусловлен высоким содержанием липидов в миелине. Основная функция белого вещества заключается в передаче информации между различными отделами нервной системы по пучкам аксонов. В центральной нервной системе такие пучки аксонов называются трактами, тогда как аналогичные структуры в периферической нервной системе именуются нервами.
Серое вещество образовано телами нейронов, их дендритами, немиелинизированными аксонами и астроцитами. Характерный серый оттенок ткани придают гранулы Ниссля (скопления рибосом в шероховатой эндоплазматической сети), присутствующие в телах нейронов. В сером веществе происходит непосредственная обработка поступающей информации и принятие решений. В спинном мозге серое вещество располагается центрально, напоминая по форме бабочку, тогда как в головном мозге оно формирует наружную кору, а также образует скопления внутри белого вещества. Скопления тел нейронов внутри центральной нервной системы называются ядрами, а аналогичные скопления в периферической нервной системе — ганглиями. И белое, и серое вещество критически важны для нормального функционирования нервной системы, обеспечивая слаженную работу по передаче и интеграции нервных импульсов.