Общая физиология коры больших полушарий
Общая физиология коры больших полушарий
Структурно-функциональная организация коры больших полушарий
Кора больших полушарий головного мозга представляет собой сложную многослойную структуру, являющуюся материальным субстратом высших нервных и когнитивных функций. На свежем гистологическом срезе ткань неокортекса имеет характерный полосатый вид, обусловленный классическим шестислойным строением, в котором слои тел нейронов чередуются со слоями, образованными их аксонами. Исторически, на основе клеточных особенностей, плотности расположения и формы нейронов, кора была разделена на пятьдесят цитоархитектонических полей, что позволяет топографически разграничивать различные зоны. С функциональной точки зрения кора подразделяется на первичные, вторичные унимодальные и гетеромодальные ассоциативные области. Первичные сенсорные области специализируются на первоначальном приеме и обработке специфических стимулов от органов чувств, в то время как первичные моторные области отвечают за непосредственную инициацию двигательных актов. Вторичные сенсорные и моторные области располагаются в анатомической близости от первичных и осуществляют обработку информации в пределах строго одной сенсорной модальности, формируя унимодальные образы. Высший уровень интеграции обеспечивают полимодальные ассоциативные области, к которым относятся префронтальная, лимбическая и теменно-височно-затылочная кора. Именно прогрессивное развитие полимодальных ассоциативных областей является ключевым эволюционным отличием центральной нервной системы человека. Эти зоны осуществляют синтез разрозненных сигналов от различных сенсорных систем, конструируя целостное многомерное представление об окружающем мире, обеспечивая процессы стратегического планирования, оценки и принятия сложных решений.
Цитологические основы и нейромедиаторные системы
Основу клеточного состава коры составляют пирамидные нейроны, на долю которых приходится около восьмидесяти процентов всей клеточной популяции данной области. Пирамидные клетки локально связаны коллатеральными аксонами и формируют обширные ассоциативные и комиссуральные пути. Каждая пирамидная клетка образует синаптические контакты с тысячами других нейронов. Постоянно меняющаяся конфигурация этих связей, особенно в области апикальных дендритов, обеспечивает процессы нейропластичности, формирующие основу обучения и памяти. Потенциал покоя пирамидных клеток варьируется от пятидесяти до восьмидесяти милливольт, а амплитуда потенциала действия может достигать ста милливольт при длительности около половины миллисекунды. Генерация нервного импульса происходит в области аксонного холмика, после чего волна возбуждения распространяется на периферию без возникновения следового потенциала. Данная особенность позволяет нейронам коры генерировать разряды с высокой частотой, достигающей ста герц. Оставшуюся часть клеточной популяции составляют преимущественно звездчатые клетки и различные вставочные нейроны, которые локализуются строго в пределах коры и выполняют функции обработки сигналов в локальных сетях. В нейрохимическом аспекте доминирующим возбуждающим медиатором неокортекса является глутамат, в то время как гамма-аминомасляная кислота выполняет роль основного тормозного нейротрансмиттера, высвобождаемого звездчатыми клетками. Для полноценной синаптической передачи и преодоления порога возбуждения требуется одновременное высвобождение значительных количеств медиатора во множестве синапсов. Модулирующее влияние на функциональную активность коры также оказывают такие вещества, как норадреналин, дофамин, ацетилхолин, серотонин, гистамин и оксид азота.
Формирование нейронных ансамблей и когнитивные процессы
Современная физиологическая парадигма рассматривает кору больших полушарий как глобальное ассоциативное запоминающее устройство, отвергая концепцию локализованного метафизического мышления. Высшие психические функции представляют собой сложный комплекс реакций на стимулы окружающей среды, реализуемый посредством передачи электрического возбуждения в нейронных сетях. Отдельный изолированный нейрон не обладает достаточным информационным потенциалом для кодирования многообразия объектов окружающего мира, поэтому специфичность восприятия базируется на принципе конвергенции. Синаптическая пластичность подчиняется правилу Хебба, согласно которому синаптическая сила возрастает при синхронной активации клеток, что приводит к формированию функциональных клеточных ансамблей. Возбуждение даже одного элемента такого ансамбля способно запустить цепную реакцию и активировать всю связанную группу нейронов. Синхронный электрический разряд ассоциативных групп клеток феноменологически воспринимается организмом как целостная мысль, эмоция или специфическое воспоминание. Восприятие реальности рассматривается как сложный внутренний конструкт, иллюзия, формируемая мозгом на основе селекции наиболее значимой информации. Эта концепция наглядно подтверждается эффектами оптических иллюзий, при восприятии которых активация различных клеточных ансамблей приводит к осознанию взаимоисключающих целостных образов при неизменном физическом стимуле. Центральная нервная система оптимизирует использование ресурсов, задействуя одни и те же нейронные популяции для обработки различных потоков информации, что обеспечивает высокую компенсаторную способность мозга при локальных повреждениях.
Электрическая и ритмическая активность мозга
Функционирование клеточных ансамблей неразрывно связано с генерацией ритмических колебаний электрического потенциала, которые возникают в результате работы петель отрицательной обратной связи. Близко расположенные группы нейронов генерируют высокочастотные колебания, тогда как низкочастотные ритмы указывают на функциональную интеграцию пространственно удаленных корковых зон. В состоянии спокойного бодрствования при закрытых глазах в затылочных областях доминирует синхронизированный альфа-ритм с частотой от восьми до тринадцати герц. При активации внимания, концентрации на задаче или открывании глаз происходит немедленная блокада альфа-ритма с переходом в десинхронизированную высокочастотную бета-активность в диапазоне от тринадцати до тридцати герц. Процессы активного обучения и консолидации новых ассоциативных связей сопровождаются генерацией гамма-волн с частотой свыше тридцати герц, которые выступают физическим субстратом объединения нейронов в единые ансамбли. В центральных сенсомоторных областях в состоянии покоя регистрируется специфический мю-ритм, полностью исчезающий при инициации двигательных актов. Медленноволновая активность, представленная тета- и дельта-волнами, является физиологической нормой для состояний глубокого сна, в течение которого происходит бессознательная структурная переработка и накопление накопленной информации. Синхронизация ритмической активности коры во многом определяется пейсмекерным влиянием подкорковых структур, в частности специфических и неспецифических ядер таламуса и гиппокампа.
Метаболизм и гемодинамика коры
Кора больших полушарий отличается беспрецедентно высокой интенсивностью метаболических процессов. Мозг взрослого человека утилизирует около двадцати процентов всего потребляемого организмом кислорода, что составляет приблизительно пятьдесят миллилитров кислорода в минуту. Основная доля этих энергетических затрат расходуется на обеспечение активности коры и поддержание структурной целостности ассоциативных связей. Прекращение оксигенации ткани коры приводит к потере сознания в течение десяти минут, а необратимые некротические изменения в нейронных популяциях наступают спустя двадцать минут полного кислородного голодания. Усиление локальной нейронной активности сопровождается мгновенным локальным повышением потребности в кислороде и глюкозе. Продукты клеточного метаболизма вызывают местное расширение артериол, что приводит к компенсаторному увеличению регионарного кровотока и формированию функциональной гиперемии. Этот механизм позволяет адекватно обеспечивать энергетические запросы участков коры, активно вовлеченных в решение текущих когнитивных или сенсомоторных задач. В участках коры, находящихся в состоянии относительного функционального покоя, кровоснабжение редуцируется. Хроническое отсутствие специфической стимуляции определенных нейронных сетей приводит к снижению их перфузии, что лежит в физиологической основе процессов забывания информации и угасания ранее приобретенных навыков, а также наблюдается при различных формах деменции.
Методы инструментального исследования
Для объективизации и изучения физиологических процессов в коре больших полушарий применяется обширный арсенал инструментальных методов. Регистрация суммарной биоэлектрической активности осуществляется посредством электроэнцефалографии, датчики которой фиксируются на поверхности скальпа. Более инвазивным, но на порядок более точным методом является электрокортикография, предполагающая установку отводящих электродов непосредственно на поверхность мозга. Электроэнцефалограмма отражает преимущественно возбуждающие постсинаптические потенциалы апикальных дендритов пирамидных клеток, в то время как тормозные потенциалы глубинных слоев фиксируются значительно хуже. Магнитная активность мозга регистрируется с помощью магнитоэнцефалографии. Этот метод обладает высоким пространственным разрешением и устойчив к искажающему влиянию тканей черепа, однако он способен фиксировать активность исключительно тех нейронов, пространственная ориентация которых параллельна поверхности черепа, оставляя неучтенной значительную часть активности извилин.
Специфические нейрофизиологические реакции коры на дискретные внешние раздражители исследуются с помощью вызванных потенциалов и связанных с событиями потенциалов. Эти низкоамплитудные колебания выделяются из фонового шума посредством математической суммации множества ответов. Ранние компоненты ответов отражают проведение и первичную обработку сенсорной информации в ствол мозга и специфические проекционные зоны коры. Поздние эндогенные компоненты, возникающие спустя шестьдесят миллисекунд после стимула, независимы от физических характеристик раздражителя и отражают сложнейшие процессы распределения внимания, сличения с базами памяти и планирования поведенческих реакций.
Оценка метаболической активности и локального мозгового кровотока осуществляется методами современной нейровизуализации. Позитронно-эмиссионная томография основана на использовании меченых радиоактивных изотопов углерода, азота, кислорода или фтора и позволяет количественно оценивать распределение и интенсивность утилизации глюкозы в различных корковых полях. Функциональная магнитно-резонансная томография базируется на оценке гемодинамического отклика ткани мозга на основе эффекта изменения уровня кислорода в крови. Обогащенная кислородом кровь обладает иными парамагнитными свойствами, что замедляет возвращение протонов в исходное энергетическое состояние после отключения магнитного поля и позволяет визуализировать активированные участки коры с пространственным разрешением до одного миллиметра. Для активного направленного изменения функционального состояния коры применяется транскраниальная магнитная стимуляция, позволяющая с помощью высокоинтенсивных магнитных импульсов локально возбуждать или временно подавлять активность специфических корковых центров в исследовательских и диагностических целях.