Покрытосеменные: пыльца
Покрытосеменные: пыльца
Общие сведения
Пыльца покрытосеменных растений представляет собой совокупность микроспор, которые по своей биологической сути являются функциональными аналогами мужских половых клеток животных. Развитие микроспор протекает в специализированных структурах цветка, а именно в тычинках, где первоначально формируются группы из четырех клеток. Полноценное пыльцевое зерно состоит непосредственно из самой микроспоры и окружающей ее сложно устроенной защитной оболочки, которая носит название спородермы. Наличие хорошо развитой спородермы является характерной чертой всех высших растений, при этом ее строение отличается высокой степенью дифференциации и видоспецифичности. Благодаря уникальным морфологическим особенностям пыльцевых зерен открывается возможность точной идентификации растительных таксонов.
Анатомическое строение
Формирование пыльцы неразрывно связано со строением стенки микроспорангия, которая дифференцируется на три функционально различных слоя. Внешний слой, или эндотеций, характеризуется наличием утолщенных клеток, механическое напряжение которых способствует раскрыванию созревшего пыльника. Под ним располагается средний слой, состоящий из тонкостенных клеток, способных к значительному растяжению в процессе образования микроспор. Самым глубоким слоем стенки является тапетум, клетки которого отличаются тонкостенностью и наличием густой цитоплазмы. Оболочка самого пыльцевого зерна, спородерма, состоит из двух главных слоев: наружной экзины и внутренней интины. Интина формируется после высвобождения микроспоры из тетрады и состоит преимущественно из пектина в наружной части, а также смеси целлюлозы и пектина во внутренней части. В структуре интины также присутствуют белки, максимальная концентрация которых наблюдается непосредственно под апертурами пыльцевого зерна. Экзина, являющаяся внешним защитным барьером, отличается исключительной прочностью и подразделяется на эктэкзину и эндэкзину, между которыми в некоторых случаях выделяют промежуточный слой мезэкзину. Эктэкзина может иметь гомогенную, гранулярную или столбиковую структуру. Наличие специфических столбиков, или колумелл, в слое эктэкзины считается отличительным морфологическим признаком именно цветковых растений, поскольку у голосеменных подобные анатомические структуры отсутствуют. Поверхность экзины образует разнообразную скульптуру в виде шариков, выступов или сеточек, которая хорошо различима при использовании электронного микроскопа. Эндэкзина представляет собой более тонкую, но также весьма устойчивую внутреннюю структуру экзины, которая обычно имеет пластинчатое или гомогенное строение. В оболочке пыльцевого зерна формируются специальные истончения или отверстия для выхода пыльцевой трубки, называемые апертурами. Апертуры могут быть простыми, имеющими форму единичной борозды, щели или круглой поры, а также сложными, представляющими собой различные структурные комбинации этих элементов. Пыльцевые зерна могут существовать не только обособленно, но и объединяться в группы: диады, тетрады или более крупные скопления, называемые полиадами. Для скрепления пыльцевых зерен в единую массу могут использоваться специализированные нити, обеспечивающие совместное распространение групп пыльцы.
Физиологические функции
Процесс образования микроспор, называемый микроспорогенезом, строго регулируется тапетумом, который проявляет высокую физиологическую активность, вырабатывая различные ферменты и гормональные вещества. Микроспорогенез начинается с ряда митотических делений первичных спорогенных клеток, приводящих к образованию материнских клеток микроспор, или микроспороцитов. В результате последующего мейотического деления микроспороцитов формируются тетрады, состоящие из четырех гаплоидных микроспор. Уже на стадии протекания мейоза вокруг образующихся клеток формируется защитный слой из полисахарида каллозы, который изолирует микроспоры друг от друга и препятствует слипанию их оболочек. Высвобождение микроспор из тетрады происходит благодаря кратковременному синтезу растением специфического фермента каллазы, который катализирует распад первичной защитной каллозовой оболочки. Основная функция сформированной экзины заключается в обеспечении надежной защиты генетического материала пыльцы от агрессивных факторов окружающей среды в период ее нахождения вне материнского организма. Экзина демонстрирует высочайшую устойчивость к воздействию кислот и щелочей, а также способна выдерживать термическое воздействие до трехсот градусов Цельсия. Интина, в свою очередь, играет ключевую физиологическую роль на более поздних этапах репродуктивного процесса, так как именно из нее впоследствии образуется пыльцевая трубка, необходимая для доставки мужских гамет к яйцеклетке и осуществления оплодотворения.
Эволюционное значение
Морфологические и структурные особенности пыльцы служат важнейшими маркерами для понимания эволюционных процессов в растительном мире. Наличие столбиковой структуры в экзине является значимым эволюционным приобретением покрытосеменных растений, надежно отличающим их от голосеменных предков. Гомогенная структура эктэкзины рассматривается в научной среде как примитивный признак, который крайне редко встречается лишь у наиболее древних групп цветковых растений. Эволюция апертурного аппарата также подробно отражает филогенетическое развитие покрытосеменных. Наиболее примитивным типом считается наличие одной дистальной борозды, что характерно для эволюционно более древних голосеменных, а также широко распространено среди современных однодольных растений. В ходе длительной эволюции от этого исходного типа возникло огромное разнообразие сложных апертур, которые стали характерной анатомической чертой более продвинутых групп двудольных растений. Благодаря исключительной химической и термической стойкости экзины пыльцевые зерна способны сохраняться в геологических отложениях в неизменном виде на протяжении миллионов лет. Данное свойство в сочетании с высокой видоспецифичностью строения пыльцевых оболочек и типов апертур позволяет ученым с высокой точностью определять видовой состав древних флор. Анализ ископаемой пыльцы предоставляет фундаментальные научные данные для достоверной реконструкции палеоэкологических условий и общего растительного покрова различных географических регионов в прошедшие геологические эпохи.