Полухордовые
Общее описание и таксономическое положение
Полухордовые (лат. Hemichordata) — тип морских донных беспозвоночных животных, относящийся к группе вторичноротых. С эволюционной и систематической точек зрения полухордовые занимают уникальное промежуточное положение между типом иглокожих (Echinodermata) и типом хордовых (Chordata). Являясь принципиально двусторонне-симметричными (билатеральными) животными, они сочетают в себе анатомические и эмбриологические признаки обеих этих групп. Палеонтологические данные указывают на то, что полухордовые сформировались в период кембрийского взрыва, около 500 миллионов лет назад, одновременно с основными типами современных беспозвоночных животных.
История изучения
Впервые представители полухордовых были открыты и описаны в 1821 году в ходе морских экспедиций. Из-за внешнего сходства, характерного червеобразного строения и роющего образа жизни их изначально ошибочно классифицировали как кольчатых червей. Позднее, в связи с обнаружением планктонной личинки (торнарии), которая имеет колоссальное структурное сходство с личинками морских звезд, полухордовых длительное время сближали с иглокожими.
Лишь в 1884 году было научно обосновано наличие у этих животных признаков, свойственных позвоночным (в частности, жаберных щелей и зачатка хорды), что привело к гипотезе о том, что они являются древнейшими и самыми примитивными представителями типа хордовых (в качестве подтипа). Окончательное систематическое положение было утверждено в XX веке: полухордовые были выделены в самостоятельный тип беспозвоночных животных, родственный как хордовым, так и иглокожим.
Анатомия и физиология
Тело полухордовых четко дифференцировано на три отдела: мускулистый хоботок (на переднем конце тела), воротничок и удлиненное туловище. Внутренняя полость тела (целом) также разделена и представлена непарной полостью в хоботке и парными целомическими мешками в воротничке и туловище. Наличие жидкости внутри целома обеспечивает поддержание формы тела и функционирование гидростатического скелета.
Ключевым анатомическим признаком, сближающим этих животных с позвоночными, является нотохорд (стомохорд) — слепое выпячивание кишечника на спинной стороне глотки. Он состоит из упругих вакуолизированных клеток и хрящеподобной ткани, которая придает прочность переднему концу тела. Нотохорд полухордовых рассматривается эволюционными биологами как структурный предшественник истинной хорды и позвоночника высших животных.
Пищеварительная система начинается ротовым отверстием, расположенным на границе между хоботком и воротничком. Желудок как самостоятельный орган отсутствует. Дыхательная система тесно интегрирована с пищеварительной: стенки глотки пронизаны парными жаберными щелями, через которые осуществляется газообмен. Это является еще одним фундаментальным признаком родства с хордовыми животными (так называемое «кишечное дыхание»). Вблизи пищевода расположена специализированная железа — эндостиль, выделяющая пищеварительные секреты и считающаяся эволюционным предшественником щитовидной железы позвоночных.
Кровеносная система замкнутая, представлена продольными спинным и брюшным кровеносными сосудами. Кровь омывает жабры, насыщаясь кислородом, и разносит питательные вещества от кишечника. Функцию насоса выполняет так называемый «сердечный пузырь» — мускулистый орган, который сам не пропускает через себя кровь, но своими сокращениями выталкивает ее из центральной кровеносной лакуны в сосуды. Кровоток организован таким образом, что по спинному сосуду кровь движется к переднему концу тела, а по брюшному — к заднему.
Нервная система залегает в толще эктодермы и состоит из брюшного и спинного нервных стволов. Спинной ствол развит значительно сильнее брюшного и образует в области воротничка утолщение (воротничковое нервное кольцо), выполняющее функцию примитивного головного мозга. Смещение основного нервного тяжа на спинную сторону является типичным признаком хордовых. Органы чувств редуцированы: глаза отсутствуют, однако животные обладают высокой светочувствительностью (проявляют отрицательный фототаксис) и развитой тактильной чувствительностью.
Классы полухордовых и их образ жизни
Современный тип полухордовых подразделяется на два основных класса, существенно различающихся по морфологии и экологии: Кишечнодышащие и Крыложаберные.
Класс Кишечнодышащие (Enteropneusta)
Представители этого класса (например, баланоглосс) имеют червеобразную форму и ведут одиночный, роющий образ жизни. Они обитают преимущественно в прибрежной (литоральной) зоне теплых морей, зарываясь в грунт, богатый органическими остатками, хотя отдельные глубоководные виды обнаружены в Курило-Камчатском и Алеутском желобах, а также в арктических морях.
Животные строят U-образные норы, имеющие два выхода: через один они выставляют передний конец для питания, а через другой — задний конец тела для выброса экскрементов (переработанного песка). Процесс рытья осуществляется за счет нагнетания крови в систему полостей хоботка; хоботок увеличивается в объеме, раздвигая грунт, при этом воротничок служит жесткой опорой.
Питаются кишечнодышащие детритом и органикой, пропуская грунт через кишечник (грунтоеды). Покровы тела выделяют обильную слизь, которая укрепляет стенки норы, а у некоторых видов способна биолюминесцировать. Размеры взрослых особей обычно составляют около 10 сантиметров, однако гигантские виды, обитающие на побережье Бразилии, могут достигать в длину 2,5 метров при диаметре тела всего 2 сантиметра. Животные обладают высокой способностью к регенерации и могут полностью восстановить организм из оторванной задней части тела.
Класс Крыложаберные (Pterobranchia)
Крыложаберные ведут исключительно сидячий образ жизни и формируют колонии. Внешне они напоминают мшанок или гидроидных полипов. Размеры отдельных колоний могут достигать 25 сантиметров.
Адаптация к прикрепленному образу жизни привела к модификации их анатомии: хоботок упростился, а на воротничке развились выросты — щупальца (от одной до восьми пар), покрытые мерцательным ресничным эпителием. С помощью щупалец животные улавливают из водной толщи планктон и органические частицы. Крыложаберные секретируют белково-хитиновые трубки (домики-ценоции), в которых прячутся при малейшей опасности. Многие виды (например, из рода рабдоплевра) образуют истинные колонии, где все особи связаны единым органическим тяжом — столоном.
Размножение и развитие
Кишечнодышащие являются раздельнополыми животными. Оплодотворение наружное: половые продукты выметываются в морскую воду. В процессе онтогенеза из яйца вылупляется характерная планктонная личинка — торнария. Она имеет микроскопические размеры, покрыта венчиком мерцательных ресничек, оснащена развитым кишечником и ротовым отверстием. Торнария активно плавает в водной толще, вращаясь вокруг своей оси, и питается микропланктоном. Со временем личинка оседает на дно, вытягивается в длину, отращивает жаберные щели и претерпевает метаморфоз, превращаясь в молодое червеобразное животное. У некоторых видов кишечнодышащих развитие прямое: из яиц, богатых желтком, выходят уже сформированные миниатюрные особи. Также зафиксировано бесполое размножение путем поперечного деления тела.
Крыложаберные могут быть как раздельнополыми, так и гермафродитами. Они производят сравнительно мало яиц, которые вынашиваются внутри трубочек колонии. Для них характерно интенсивное бесполое размножение (почкование), за счет которого и происходит стремительное разрастание колоний.
Эволюционное значение
Полухордовые играют важнейшую роль в понимании макроэволюционных процессов. Считается, что их прямыми предками были граптолиты (Graptolithina) — обширная группа колониальных животных, процветавших в палеозойскую эру (около 550 миллионов лет назад) и полностью вымерших. Ископаемые остатки достоверных полухордовых датируются возрастом около 125 миллионов лет.
Являясь классической «переходной формой», предсказанной еще ранними эволюционистами (включая Ж. Б. Ламарка, глубоко изучавшего беспозвоночных), полухордовые демонстрируют последовательный процесс морфологического усложнения. Их анатомия наглядно иллюстрирует, как радиально-симметричные предки иглокожих могли дать начало высокоразвитым двусторонне-симметричным животным, обладающим нервной трубкой и хордой, от которых в конечном итоге произошли все позвоночные животные, включая человека.
См. также
Хордовые Иглокожие Вторичноротые Зоология беспозвоночных Эволюционная биология