Сон
Сон
Общие сведения и природа сна
Сон представляет собой особое, генетически детерминированное физиологическое состояние организма, характеризующееся закономерной последовательностью изменения мозговой активности, снижением реакции на внешние раздражители и временным отключением сознания. Чередование периодов сна и бодрствования регулируется циркадианными (циркадными) ритмами, которые функционируют как внутренние биологические часы. Экспериментальные данные, полученные при помещении людей в условия полной зрительной и социальной изоляции, например, в пещеры, демонстрируют, что эндогенный генератор ритма продолжает функционировать автономно. В условиях отсутствия солнечного света внутренний цикл может постепенно отклоняться от строгих астрономических суток, удлиняясь вплоть до тридцати двух или тридцати трех часов. В естественных условиях циркадианная система синхронизируется внешними факторами, важнейшими из которых являются уровень освещенности и социальная активность. Интенсивное искусственное освещение, в частности, излучение от мониторов электронных устройств, способно вызывать сбои биологических часов и приводить к хроническим расстройствам сна, выражающимся в удлинении индивидуального ритма независимо от естественной смены дня и ночи. Подобные сбои биоритмов также характерны для лиц, занимающихся посменной ночной работой, и при трансмеридиональных перелетах, вызывающих десинхроноз.
Молекулярные и нейрофизиологические механизмы
Главным осциллятором, регулирующим циркадианные ритмы сна и бодрствования, является супрахиазматическое ядро, расположенное в переднем отделе гипоталамуса непосредственно над зрительным перекрестом. Данная структура получает прямую информацию об уровне внешней освещенности по ретиногипоталамическому тракту от специализированных биполярных ганглиозных клеток сетчатки глаза, которые выступают исключительно в роли рецепторов света. При повреждении супрахиазматического ядра наступает полная аритмичность физиологических функций: организм теряет способность структурировать периоды сна и активности, переходя к хаотичному чередованию этих состояний. Экспериментальная трансплантация клеток данного ядра способна переносить индивидуальный циркадианный ритм от животного-донора к реципиенту, причем изолированные клетки ядра сохраняют свою ритмическую электрическую и секреторную активность даже вне организма.
Молекулярный механизм эндогенных часов в клетках супрахиазматического ядра млекопитающих основан на циклическом синтезе специфических белков. Белки Clock и Cycle образуют белковый димер, который проникает в клеточное ядро и связывается с молекулами ДНК, инициируя транскрипцию генов Per и Cry. Синтезированные белки Per и Cry объединяются с белком Tau, образуя комплекс, который по механизму отрицательной обратной связи тормозит активность первоначального димера, замедляя дальнейшую транскрипцию. Весь биохимический цикл занимает приблизительно двадцать четыре часа. Свет, воспринимаемый сетчаткой, стимулирует выработку белка Per и активирует экспрессию немедленных ранних генов, таких как c-fos, выступающих фактором транскрипции и синхронизирующих внутренние часы с реальным временем суток.
Помимо гипоталамической регуляции, важнейшим химическим индуктором сна выступает аденозин, выступающий в роли сигнальной молекулы. Аденозин накапливается в нейронных структурах в процессе энергетического обмена во время бодрствования. Высокие концентрации аденозина тормозят холинергические активирующие системы базальной области переднего мозга, переключая вентролатеральное преоптическое ядро гипоталамуса в режим торможения восходящих активирующих систем, что вызывает сонливость. Действие психоактивных стимуляторов, таких как кофеин, основано на блокировании рецепторов аденозина, что временно препятствует наступлению сна, однако при регулярном употреблении вызывает функциональную толерантность рецепторного аппарата.
Фазы и структура сна
Архитектура сна циклически меняется на протяжении ночи и объективно фиксируется с помощью электроэнцефалографии, регистрирующей биоэлектрическую активность головного мозга. Процесс засыпания начинается с перехода от состояния бодрствования к первой стадии медленного сна, при которой на электроэнцефалограмме исчезают альфа-волны, а уровень ясности сознания постепенно снижается. В этот переходный период могут возникать гипнагогические галлюцинации и физиологические вздрагивания тела, связанные с перестройкой систем двигательного контроля.
Вторая стадия сна характеризуется появлением сонных веретен и К-комплексов. Сонные веретена представляют собой кратковременные волновые паттерны, генерируемые тормозными нейронами в сенсомоторном таламусе. Они выполняют защитную функцию, изолируя кору мозга от внешних сенсорных раздражителей и обеспечивая иммобилизацию центральной моторной системы. К-комплексы свидетельствуют о том, что спящий мозг продолжает бессознательно анализировать внешние стимулы, например, способен реагировать на произнесение имени спящего. По мере углубления процесса наступают третья и четвертая стадии, объединяемые понятием глубокого, или дельта-сна. В этой фазе доминируют низкочастотные тета- и дельта-волны, порог пробуждения достигает максимальных значений.
После фазы глубокого медленного сна организм переходит в стадию быстрого сна, также называемую парадоксальным сном. В этот период электроэнцефалограмма демонстрирует паттерны, почти неотличимые от состояния активного бодрствования: преобладают высокочастотные бета- и гамма-волны. Несмотря на высокую мозговую активность и быстрые движения глазных яблок, тонус поперечнополосатой мускулатуры практически полностью подавляется за счет спинального торможения, исходящего из ядер продолговатого мозга. Данный паралич мышц предотвращает физическую реализацию движений, которые субъект осуществляет в сновидениях. При органическом повреждении ядер продолговатого мозга наступает состояние быстрого сна без атонии, при котором субъект начинает воспроизводить моторные акты из своих сновидений в реальности. Именно в фазу быстрого сна возникают наиболее яркие, эмоционально окрашенные сновидения. Нормальный ночной сон состоит из четырех или пяти повторяющихся циклов длительностью около полутора часов каждый. В первой половине ночи преобладает глубокий медленный сон, тогда как к утру продолжительность фаз быстрого сна и длительность сюжетных сновидений прогрессивно возрастают.
Физиологические функции сна
Обе формы сна играют критически важную роль в поддержании физиологического гомеостаза, обеспечении когнитивных функций и работе иммунитета. Тотальная депривация сна представляет собой крайне тяжелое стрессовое состояние: отсутствие сна на протяжении более десяти суток несовместимо с жизнью, а выраженные галлюцинации и глубокие когнитивные расстройства развиваются уже на третьи сутки бессонницы.
Медленный глубокий сон имеет решающее значение для восстановления ресурсов организма и активизации иммунной системы. В этой фазе повышается секреция гормона роста, который участвует в процессах клеточной регенерации. Иммунные факторы, в частности мурамилпептиды, вызывающие выработку интерлейкина-1, напрямую воздействуют на механизмы медленного сна, инициируя процессы торможения в центральной нервной системе. Одновременно во время глубокого сна происходит угнетение активности стресс-реализующей системы: снижается секреция кортизола и адренокортикотропного гормона. Хронический дефицит глубокого сна ведет к иммунодефицитным состояниям, что повышает предрасположенность к инфекционным и онкологическим заболеваниям, а у детей вызывает задержку физического и когнитивного развития.
Быстрый и медленный сон тесно связаны с процессами обработки информации и консолидации памяти. Во время сна в нейронных сетях происходит многократное спонтанное повторение электрических разрядов по тем же синаптическим путям, которые активировались в период дневного обучения. Это физиологическое проигрывание переводит информацию из кратковременной памяти в долговременную. Характерно также наличие связи между архитектурой сна и пищевым поведением. Система орексинов латерального гипоталамуса регулирует баланс между бодрствованием и энергетическим обменом. Состояния, связанные с экстремальным дефицитом массы тела или алиментарным голоданием, приводят к резкому подавлению фазы быстрого сна с целью экономии энергии. Напротив, избыточная масса тела и ожирение статистически коррелируют с увеличением доли парадоксального сна в общей структуре ночного отдыха.
Возрастные особенности
Потребность во сне и его структура претерпевают значительные изменения в процессе онтогенеза. Наибольшая продолжительность сна фиксируется у новорожденных, у которых стадия быстрого сна занимает до половины всего времени пребывания во сне. Столь высокая пропорция парадоксального сна в раннем возрасте компенсирует недостаток внешних сенсорных раздражителей и обеспечивает эндогенную стимуляцию, критически необходимую для структурного и функционального созревания центральной нервной системы. К четырнадцатилетнему возрасту доля парадоксального сна физиологически снижается до двадцати процентов и стабилизируется на этом уровне. По мере старения организма наблюдается общая деградация структуры сна: значительно сокращается продолжительность медленноволновых стадий, снижается амплитуда дельта-волн. Сон в пожилом возрасте становится более поверхностным, часто прерывается пробуждениями, что отражает возрастные изменения в нейрохимической регуляции мозговых процессов.
Нарушения сна
Патологии сна подразделяются на первичные, возникающие как самостоятельные нозологические единицы, и вторичные, являющиеся следствием соматических, психических расстройств или фармакологического вмешательства. Идиопатическая инсомния часто провоцируется дисбалансом физической активности, информационной перегрузкой и хроническим стрессом. Псевдоинсомния характеризуется субъективным ощущением отсутствия сна при наличии объективно регистрируемых электроэнцефалографических признаков спящего состояния, что особенно часто встречается в гериатрической практике.
Нарколепсия представляет собой заболевание, проявляющееся внезапными неконтролируемыми приступами непреодолимой дневной сонливости, а также катаплексией — резкой потерей мышечного тонуса на фоне сохраненного сознания. При нарколепсии элементы парадоксального сна могут патологически вторгаться непосредственно в состояние бодрствования, вызывая пугающие гипнагогические галлюцинации. Синдром обструктивного апноэ во сне, характерный для лиц с алиментарным ожирением и курящих пациентов, сопровождается временной остановкой или существенным замедлением легочной вентиляции, что приводит к многократным пробуждениям из-за острой нехватки кислорода.
К расстройствам, ассоциированным со стадиями медленного сна, относятся сомнамбулизм и ночной энурез. Сомнамбулизм возникает при незавершенном переходе от глубокого дельта-сна к более поверхностным стадиям; в этом состоянии пациенты способны осуществлять сложные двигательные акты с открытыми глазами, находясь в бессознательном состоянии. Детские ночные страхи также возникают в фазах глубокого сна, сопровождаются выраженными вегетативными реакциями и не оставляют воспоминаний после пробуждения. Длительное применение любых снотворных препаратов неизбежно нарушает естественную архитектонику сна, изменяя соотношение его фаз, и приводит к формированию зависимости с последующим выраженным синдромом отмены.
Научная критика психоаналитических концепций сновидений
Современная академическая физиология и нейробиология категорически отвергают интерпретации природы сновидений, предложенные в рамках психоанализа. Нейрофизиологические исследования, получившие широкое развитие со второй половины двадцатого века, продемонстрировали полное отсутствие объективных научных оснований для классических теорий, объясняющих сновидения активностью скрытого бессознательного.
Специфическая мозговая активность во время парадоксального сна имеет четко верифицируемую нейробиологическую базу. Яркие, эмоционально насыщенные сновидения напрямую обусловлены высокой активацией лимбической системы и диэнцефальных областей мозга, отвечающих за аффективные реакции. Параллельно с этим первичные сенсорные и моторные зоны коры деактивированы, а дорсальная лобная кора, обеспечивающая логическое мышление, волевой контроль и функции долговременной памяти, находится в состоянии глубокого торможения. Именно такой профиль распределения мозговой активности всецело объясняет кажущуюся алогичность сюжетов сновидений, невозможность сознательного контроля над происходящим, доминирование эмоционального компонента над рациональным и быстрое забывание увиденного после пробуждения.
Ассоциативные области коры головного мозга в период быстрого сна остаются активными, что приводит к спонтанному, хаотичному комбинированию воспоминаний о реальных событиях, объектах и людях. Таким образом, с научной точки зрения сновидения представляют собой физиологический феномен, сопровождающий процессы обработки нейронной информации и консолидации памяти, не требующий для своего объяснения привлечения спекулятивных психоаналитических концепций.