Телиоспоромицеты
Телиоспоромицеты
Систематика и эволюция
Телиоспоромицеты представляют собой подкласс базидиальных грибов, включающий исключительно облигатных паразитов высших растений. Традиционно данный таксон подразделяется на два основных порядка: головневые и ржавчинные грибы. Головневые грибы насчитывают около тысячи видов, из которых на территории России произрастает порядка трехсот. Длительное время инфекционная природа вызываемых ими заболеваний оставалась неизученной, и только к середине девятнадцатого века биологи доказали, что возбудителями являются микроскопические грибы. Примечательной особенностью телиоспоромицетов является их высокая изменчивость и склонность к мутациям. Лабораторные исследования с применением радиационного облучения культур гриба демонстрировали одномоментное образование пятнадцати тысяч новых разновидностей. Подобная эволюционная пластичность обеспечивает паразитам возможность быстро преодолевать защитные механизмы растений и постоянно адаптироваться к новым условиям среды.
Анатомия и физиология
Отличительной анатомической чертой телиоспоромицетов является отсутствие истинных плодовых тел. Их ключевой структурой выступает телиоспора, представляющая собой толстостенную покоящуюся клетку, из которой в дальнейшем развивается базидия. Телиоспоры обладают исключительной устойчивостью к неблагоприятным факторам внешней среды благодаря плотной оболочке и способны сохранять жизнеспособность на протяжении двадцати или даже двадцати пяти лет. При прорастании диплоидной споры образуется ростковая гифа, или промицелий, происходит мейоз и формируются гаплоидные базидиоспоры. Головневые грибы являются гетероталлиничными организмами, половая принадлежность которых условно обозначается знаками плюс и минус. Половой процесс протекает в два этапа: первоначально происходит слияние цитоплазмы клеток, после чего следует слияние ядер. Формирование спор часто происходит в виде специфических скоплений, называемых сорусами. У ржавчинных грибов жизненный цикл отличается высокой сложностью и в полном варианте включает пять различных стадий спороношения: спермации в пикнидах, эцидиоспоры, уредоспоры, телиоспоры и базидиоспоры. Переход между этими стадиями сопровождается сменой ядерных фаз, включающих формирование двуядерного мицелия, в котором клетки сливаются, но ядра остаются обособленными вплоть до весеннего прорастания телиоспор.
Экология и распространение
Представители подкласса распространены повсеместно в ареалах произрастания высших растений. Споры грибов производятся в колоссальных масштабах: один квадратный сантиметр пораженной ткани может содержать сотни миллионов спор. Они переносятся преимущественно ветром, при этом у ржавчинных грибов споры способны подниматься на высоту до двух тысяч метров и перемещаться на расстояния до тысячи километров. Насекомые также могут участвовать в распространении, особенно на стадиях, когда гриб выделяет привлекающие их сладковатые жидкости из пикнид. Инфицирование растений может происходить различными путями: через поражение прорастающего семени, заражение рыльца цветка или внедрение в ткани молодых и взрослых особей. Инкубационный период заболевания может варьироваться от нескольких недель до трех лет, в течение которых мицелий скрыто развивается внутри тканей хозяина. Ржавчинные грибы часто являются двухозяинными паразитами. Например, стеблевая ржавчина злаков последовательно развивается на барбарисе и злаковых культурах, столбчатая ржавчина смородины связана с сибирской кедровой сосной, корончатая ржавчина овса использует крушину, а возбудитель ржавчины яблони и груши зимует на можжевельнике. Головневые грибы проявляют высокую специализацию: более половины их видов паразитирует на злаках, также поражаются осоковые, сложноцветные и гречишные. В то же время семьдесят пять семейств высших растений обладают полным иммунитетом к данным патогенам.
Особенности
Поражение телиоспоромицетами вызывает серьезные патологические изменения в организме растений и наносит значительный экономический ущерб. Головня часто проявляется в виде образования темной пылящей массы, напоминающей сажу, которая представляет собой скопления спор. В результате воздействия патогена растения могут формировать галлы, карликовость или специфические уродства. Известны случаи, когда заражение цветка дремы белой приводит к трансформации пестиков в тычинки, заполненные спорами паразита вместо пыльцы. Ущерб от потери урожая при заражении кукурузы может достигать сорока процентов, а историческая эпидемия ржавчины кофейного дерева на Цейлоне привела к полному уничтожению кофейных плантаций, разорению банковского сектора и вынужденному переходу региона на выращивание чая. В сельском хозяйстве выделяют различные формы заболеваний, такие как пыльная и твердая головня пшеницы, бурая, желтая и стеблевая ржавчина. Борьба с телиоспоромицетами представляет значительную сложность из-за огромного объема производимых спор и быстрого образования новых физиологических рас паразита. Применяются методы обработки фунгицидами, термическое обеззараживание семян и уничтожение промежуточных хозяев, однако наиболее эффективным подходом признана непрерывная селекция генетически устойчивых сортов. В некоторых культурах воздействие головневых грибов используется в гастрономических целях: галлы пузырчатой головни кукурузы употребляются в пищу в странах Америки, а в Китае практикуется искусственное заражение риса для изменения его вкусовых качеств.