Тихоходки
Систематическое положение и открытие
Тихоходки, или тардиграды (латинское название класса — Tardigrada), представляют собой тип микроскопических беспозвоночных животных, систематическое положение которых долгое время оставалось неопределенным. По разным признакам их сближали с круглыми червями (нематодами), коловратками или членистоногими. В традиционной классификации их часто рассматривают как самостоятельную группу в ранге класса, близкую к членистоногим.
Тихоходки были открыты и описаны в последней четверти восемнадцатого века немецким пастором Иоганном Гёце, который назвал их «водяными медведями» за их медлительную неуклюжую походку, напоминающую движения медведя. Научное латинское название Tardigrada (буквально — «тихо шагающие») было дано им позже итальянским ученым Ладзаро Спалланцани. Это чрезвычайно мелкие организмы: самые крупные представители достигают в длину одного миллиметра, а средний размер колеблется в пределах от одной десятой до половины миллиметра, что делает их практически невидимыми для невооруженного глаза.
Внешнее строение и локомоция
Тело тихоходок короткое, полупрозрачное, разделенное на пять слабозаметных сегментов: головной сегмент, не несущий конечностей, и четыре туловищных сегмента. Каждый из туловищных сегментов несет по одной паре коротких нечленистых ходильных ног (всего четыре пары, или восемь ног). Наличие восьми ходильных конечностей в прошлом давало повод некоторым исследователям сближать тихоходок с паукообразными, однако конечности тихоходок устроены гораздо проще и представляют собой бугорки тела, заканчивающиеся группой из четырех–восьми роговых коготков.
Передвигаются тихоходки крайне медленно — со скоростью от одного до двух миллиметров в минуту, медленно и неуклюже переставляя свои короткие ножки. Снаружи тело покрыто плотной хитинизированной кутикулой. У некоторых видов кутикула образует утолщенные защитные щитки. Подобно членистоногим, тихоходки периодически сбрасывают старую кутикулу в процессе линьки, что служит важным аргументом в пользу их родства с этой группой.
Анатомия и физиологические системы
Внутренняя анатомия тихоходок характеризуется сочетанием признаков червей и членистоногих. Мышечная система представлена изолированными пучками гладких мышечных волокон, что резко отличает их от членистоногих (обладающих поперечно-полосатыми мышцами) и сближает с круглыми червями. Пищеварительная система сквозная. Ротовая полость снабжена парой острых выдвижных хитиновых стилетов, которыми тихоходка прокалывает покровы мхов, лишайников или водорослей, чтобы высасывать их клеточный сок.
Большинство тихоходок являются растительноядными «медведями-сладкоежками», однако среди них встречаются и активные хищники, высасывающие мелких коловраток, нематод и даже других тихоходок. За ртом следует мощная мускулистая глотка, работающая как насос, переходящая в пищевод, среднюю кишку и короткую заднюю кишку, открывающуюся клоакой. Выделительная система представлена мальпигиевыми сосудами — трубчатыми выделительными органами, открывающимися в кишечник, что является характерным признаком членистоногих. Кровеносная и дыхательная системы полностью отсутствуют: полость тела (миксоцель) заполнена бесцветной жидкостью, переносящей питательные вещества, а газообмен происходит путем диффузии через тонкую кутикулу.
Нервная система состоит из крупного надглоточного мозга, подглоточного ганглия и брюшной нервной цепочки с четырьмя парами метамерных нервных узлов (по одному узлу на каждый сегмент с конечностями), что свидетельствует об их выраженной внутренней сегментации.
Феноменальная устойчивость и анабиоз
Главной и всемирно известной биологической особенностью тихоходок является их невероятная устойчивость к экстремальным условиям среды, реализуемая через способность впадать в глубокий анабиоз (криптобиоз). Поскольку типичной средой обитания тихоходок являются микроскопические капли воды на мхах и лишайниках, они постоянно сталкиваются с угрозой полного высыхания своей микросреды.
При испарении воды тихоходка теряет до девяноста семи процентов влаги, ее тело сморщивается, конечности втягиваются, и животное превращается в сухой бочонок. В этом состоянии обмен веществ полностью прекращается, и тихоходка способна выдерживать колоссальные физико-химические нагрузки:
- Температурные экстремумы: пребывание в течение нескольких месяцев при температуре минус двести семьдесят градусов Цельсия (близко к абсолютному нулю) или нагревание до плюс ста пятидесяти градусов Цельсия.
- Агрессивные среды: нахождение в вакууме или атмосфере чистого водорода, где дыхание невозможно.
- Радиационное облучение: выдерживают дозы радиации, в сотни раз превышающие смертельные для любых других многоклеточных животных.
- Длительность: в высушенном состоянии тихоходки могут сохранять жизнеспособность годами.
При появлении влаги (например, после дождя) высушенная тихоходка медленно впитывает воду, разбухает и в течение нескольких часов или дней полностью возвращается к активной жизнедеятельности, возобновляя питание и размножение.
Размножение и индивидуальное развитие
Тихоходки раздельнополы. Самцы обычно значительно мельче самок и встречаются реже. Единственная половая железа (семенник или яичник) расположена над кишечником и открывается протоком в клоаку.
Спаривание и оплодотворение у тихоходок происходят весьма своеобразно. Самцы могут вводить сперму непосредственно в клоаку самки или даже в ротовое отверстие. Иногда во время размножения несколько самцов оплодотворяют одну самку. Самки откладывают округлые яйца, часто обладающие сложной скульптурированной оболочкой, защищающей их во внешней среде. Нередко кладка яиц совмещается с линькой, и самка откладывает яйца непосредственно в сбрасываемую старую шкурку (экзувий), которая служит дополнительным защитным коконом для развивающегося потомства.
Для тихоходок характерно прямое развитие: из яйца выходит полностью сформированное молодое животное, отличающееся от взрослого только микроскопическими размерами и недоразвитием половой системы. В процессе роста молодая тихоходка претерпевает несколько линек, с каждым разом увеличиваясь в размерах до достижения взрослого состояния.
Распространение и экология
Благодаря своей феноменальной экологической пластичности и способности переживать высыхание в состоянии анабиоза, тихоходки распространены повсеместно — от полярных ледяных пустынь до экваториальных тропических лесов и высокогорий. Их находят на скалах, в почве, в песчаных наносах по берегам водоемов, в горячих источниках и на больших глубинах океана (описано около трехсот видов морских тихоходок).
Однако излюбленным местообитанием подавляющего большинства тихоходок являются влажные лесные и городские мхи и лишайники. В одной капле воды, смочившей сухой лесной мох, под микроскопом можно обнаружить сотни активно копошащихся тихоходок, составляющих вместе с коловратками и простейшими основу уникального микроскопического сообщества капельно-водной среды.