Угреобразные
Угреобразные
Систематика
Отряд угреобразные представляет собой обширную группу лучеперых рыб, входящую в состав надотряда ангвиллоидные. В этот надотряд, помимо угреобразных, традиционно включаются также мешкоротообразные и спиношипообразные рыбы. Систематическое разнообразие угреобразных весьма велико, при этом подавляющее большинство видов обитает исключительно в морской среде. Исключением является одно пресноводное семейство, к которому относится обыкновенный, или европейский, угорь, а также родственный ему американский угорь, считающийся тем же видом, и японский угорь. Японский угорь выделяется в отдельный вид, который не скрещивается с европейским или американским. Помимо этого, в пресных водах тропического пояса встречаются бенгальский, индийский и мозамбикский угри. Богатая морская фауна угреобразных включает в себя крупных морских угрей, или конгеров, гетерокангеров, мурен, нехиловых угрей, а также марингуа. Особое место в систематике занимают острохвостые угри, среди которых выделяются роды боро и мирихт. К глубоководным представителям относятся слитножаберные угри, такие как синафобранх, и сименсхил, известный как обезьяний угорь. Также в отряде выделяются щукорылые угри, отличающиеся специфическим строением челюстного аппарата.
Анатомия и физиология
Морфологическое строение угреобразных характеризуется сильно удлиненным змеевидным телом. В отличие от большинства рыб, их туловище не сужается к хвостовому отделу. У представителей отряда полностью отсутствуют брюшные плавники, из-за чего их классифицируют как безногих рыб. Плавательный пузырь угрей сохраняет связь с кишечным трактом на протяжении всей жизни. Чешуйчатый покров, как правило, редуцирован или полностью отсутствует. У европейского угря присутствует очень мелкая, малозаметная чешуя, а окраска варьируется от темно-бурой до желтоватой на боках, что зависит от возраста особи и гидрологических характеристик водоема. Кожа угреобразных обильно покрыта слизью, которая выполняет важнейшие защитную и дыхательную функции. Слизь некоторых видов, например, из группы острохвостых угрей, обладает способностью осаждать мелкие взвешенные в воде частицы, что очищает окружающую среду и предотвращает засорение жаберного аппарата. Специфической физиологической особенностью отряда является наличие в крови ихтиотоксинов. Данные токсины основаны на механизме разрушения эритроцитов и представляют серьезную опасность при попадании в кровеносную систему других позвоночных. При термической обработке, а также в пищеварительном тракте при пероральном употреблении, эти белковые яды полностью разрушаются. Угреобразные демонстрируют выраженную фенотипическую пластичность челюстного аппарата. В частности, у европейского угря формируются две морфологические формы в зависимости от доступной кормовой базы: узкоголовая форма, питающаяся мелкими беспозвоночными и отличающаяся повышенным накоплением жира, и широкоголовая форма, адаптированная к захвату крупной добычи. Различные семейства имеют свои анатомические специализации. Глубоководные слитножаберные угри имеют специфическое строение дыхательного аппарата, при котором жаберные щели сливаются в одну, смещенную на горло. Обезьяний угорь отличается укороченной круглой формой головы и непропорционально большими круглыми глазами. У мурен развит мощный челюстной аппарат с крупными острыми зубами, при этом ядовитые железы в ротовой полости отсутствуют, а токсичность обусловлена наличием ихтиотоксинов в крови и тканях.
Экология и поведение
Угреобразные используют ундулирующий тип плавания, изгибая все тело подобно змеям. Этот способ передвижения является относительно медленным и не позволяет совершать резких маневров, однако он отличается высокой энергетической эффективностью. В связи с медлительностью угри редко преследуют добычу в открытой толще воды, предпочитая тактику засадной охоты. Большинство видов ведет донный и строго ночной образ жизни. В светлое время суток они зарываются в субстрат или прячутся в скалистых расщелинах и норах, а с наступлением темноты выходят на поиск пищи. Основу рациона молоди и мелких видов составляют насекомые, моллюски, черви, в то время как крупные особи переходят на питание рыбой, крабами и каракатицами. Морские угри конгеры, достигающие в длину трех метров и массы до шестидесяти пяти килограммов, способны разрывать рыболовные сети и вскрывать мощными челюстями прочные раковины моллюсков. Родственные им гетерокангеры роют вертикальные норы в песчаном дне, оставляя на поверхности лишь верхнюю треть тела для визуального контроля окружающего пространства; при малейшей опасности они мгновенно и полностью зарываются в песок. Обезьяний угорь демонстрирует уникальный переход к эндопаразитизму. Он вгрызается во внутренние органы крупных рыб и длительное время обитает внутри живой жертвы, питаясь ее тканями. Своеобразной защитной стратегией обладает угорь мирихт, который, будучи проглоченным более крупным хищником, способен физически прорвать стенку его желудка в попытке выбраться через внутренности наружу, что приводит к гибели проглотившей его рыбы. Пресноводные угри обладают исключительной устойчивостью к гипоксии. Благодаря способности обильно покрытой слизью кожи напрямую усваивать атмосферный кислород, они могут выживать вне водной среды до тридцати шести часов. Европейский угорь демонстрирует выраженный положительный реотаксис, постоянно двигаясь против течения. Эти рыбы способны преодолевать участки суши по влажной траве, мигрируя из истощенных водоемов в более кормные, а также использовать для перемещения мельчайшие ручьи и даже подземные трубы. Острохвостые угри используют защитную мимикрию, детально имитируя внешний вид и поведение ядовитых морских змей для отпугивания потенциальных хищников.
Особенности
Процесс размножения и жизненный цикл угреобразных представляют собой одну из наиболее сложных проблем в биологии моря. Европейский угорь является типичной катадромной рыбой, проводящей стадию нагула и роста в пресных континентальных водах, но для нереста совершающей масштабную миграцию в океан. Местом нереста европейского и американского угрей выступает исключительно Саргассово море в Северной Атлантике, акватория которого характеризуется плотными скоплениями бурых водорослей, стабильно высокой температурой и максимальными показателями солености. Из выметанной пелагической икры вылупляется специфическая личинка лептоцефал. Она имеет абсолютно прозрачное, плоское, листовидное тело и совершенно не похожа на взрослую особь. Лептоцефалы пассивно переносятся океаническими течениями, в частности системой Гольфстрима, к берегам Европы и Северной Америки. Достигнув континентального шельфа, лептоцефал претерпевает глубокий метаморфоз, трансформируясь в стадию так называемого стеклянного угря. В этой фазе молодь входит в устья рек, постепенно приобретая темный пигментированный окрас и превращаясь во взрослую особь. Трансатлантическая миграция личинок носит случайный характер, потомство не возвращается в реки своих родителей и распределяется течениями стихийно. Загадка локализации нерестилищ была раскрыта лишь в начале двадцатого века датским ихтиологом Иоганном Шмидтом, который обнаружил в Саргассовом море самые ранние стадии развития лептоцефалов. Места нереста многих других видов угрей, включая японского угря и гигантского морского конгера, до сих пор достоверно не установлены, хотя предполагается, что японский угорь нерестится в неустановленных районах Тихого океана. Попытки искусственного разведения европейского угря в аквакультуре остаются безуспешными: несмотря на гормональную стимуляцию и воссоздание гидрологических параметров Саргассова моря, добиться полноценного цикла размножения в неволе не удается. Уникальным физиологическим механизмом угрей является эпигенетическое средовое определение пола. В раннем возрасте все особи остаются функционально неопределенными интерсексами. Дальнейшая дифференциация гонад запускается по достижении особью длины около двадцати четырех сантиметров и напрямую зависит от факторов окружающей среды. Повышенная температура воды и высокая плотность популяции в водоеме способствуют преимущественному формированию самцов, тогда как удаленность от моря и определенные гидрологические параметры стимулируют развитие самок. Экспериментальное введение гормонов-эстрогенов способно полностью трансформировать самца в полноценную самку с развитием функционирующей женской репродуктивной системы. Соматический рост угрей протекает крайне медленно, составляя в среднем около половины килограмма прироста биомассы в год, при этом общая продолжительность жизни в естественных условиях может превышать тридцать лет.