Филезиевые
Филезиевые
Систематика
Семейство Филезиевые представляет собой относительно небольшую таксономическую группу, насчитывающую около двенадцати видов. Внутренняя классификация семейства традиционно включает разделение на три основных подсемейства: Лузуриаговые, Филезиевые и Петерманниевые. Среди наиболее известных представителей выделяются роды Лапажерия, Филезия, Лузуриага, Гейтоноплезиум, Эвстрефус, Бения и Петерманния. Географический ареал распространения представителей семейства охватывает преимущественно территории Южного полушария. Основные популяции сосредоточены в Южной Америке, в частности в Аргентине и Чили, а также в Австралии, Новой Зеландии, Океании и на Фолклендских островах. Отдельные виды встречаются на Африканском континенте, например, лиана бения сетчатая произрастает на территории Зимбабве. Разнообразие форм и изолированность ареалов делают данное семейство важным объектом для ботанических и биогеографических исследований.
Морфология
Жизненные формы Филезиевых весьма разнообразны и представлены прямостоячими или стелющимися полукустарниками, а также лазающими лианами. Листовые пластинки достигают десяти сантиметров в длину и характеризуются наличием от одной до семи основных продольных жилок, между которыми часто развита сеть поперечных жилок, придающая листу выраженную сетчатую структуру. Уникальной анатомической особенностью некоторых представителей, таких как гейтоноплезиум, является перевернутая, или ресупинатная, листовая пластинка. При такой конфигурации нижняя эпидерма листа оказывается направленной вверх, а верхняя — вниз. В связи с этим устьица, морфологически расположенные на нижней стороне, физически обращены к свету. Для защиты устьичного аппарата в подобных условиях соседние клетки эпидермы значительно увеличиваются в объеме, прикрывая устьица сверху, а губчатая ткань приобретает структурное сходство с палисадной паренхимой. У листьев лузуриаги клетки нижней эпидермы имеют выраженную квадратную форму с сильно утолщенными радиальными стенками, что придает листьям характерный белесый оттенок.
Генеративные органы представлены колокольчатыми цветками с простым шестичленным околоцветником. Сегменты околоцветника остаются свободными и не срастаются между собой. Размеры цветков варьируют от мелких до весьма крупных, достигающих восьми сантиметров в длину. Окраска венчика отличается разнообразием: от белой у гейтоноплезиума и эвстрефуса до ярко-красной и розовой у лапажерии и филезии. Тычиночные нити могут быть как свободными, так и сросшимися по всей длине. Пыльцевые зерна обладают преимущественно однородной структурой, однако у некоторых родов, например у филезии и лапажерии, они густо покрыты крупными шипами. Плоды Филезиевых представляют собой ягоды, размеры которых варьируют от мелких до крупных, достигающих пяти сантиметров в длину. У представителей рода Лузуриага наблюдается нестандартный для ягод механизм раскрывания: при созревании они способны вскрываться по трем гнездам, структурно напоминая коробочку.
Экология
Представители семейства являются типичными обитателями влажных тропических и субтропических лесов. Многие виды, являясь лианами, густо оплетают своими ветвистыми, часто сизовато-зелеными стеблями стволы деревьев и кустарники. Экологическая стратегия некоторых видов предполагает эпифитную стадию развития: семя прорастает на ветвях деревьев, после чего развивающееся растение спускает воздушные корни до самой поверхности почвы, укореняется и продолжает жизненный цикл в форме полноценной укорененной лианы. В условиях отсутствия древесной опоры эти же растения способны принимать форму прямостоячих или стелющихся кустарников. Формирование специализированных воздушных стеблевых корней, характерное для филезии, лузуриаги и лапажерии, способствует активному вегетативному разрастанию и эффективному захвату обширных площадей питания.
Процесс опыления тесно связан с морфологией цветка. Крупные ярко-красные цветки лапажерии и филезии специализируются на орнитофилии — они опыляются колибри. Птиц привлекает контрастный красный цвет, который они хорошо различают, а также обильно выделяющийся нектар. Нектар скапливается в специализированных ямках на лепестках и отличается высокой концентрацией сахаров. Виды с более мелкими и бледными цветками, вероятно, приспособлены к самоопылению или энтомофилии, привлекая некрупных насекомых. Диссеминация осуществляется преимущественно орнитохорным путем: яркая окраска созревших ягод привлекает птиц, которые, поедая плоды, способствуют распространению семян в лесных экосистемах.
Особенности
Наибольшую историческую, культурную и декоративную значимость среди Филезиевых имеет лапажерия розовая. Растение было научно описано в 1802 году и получило свое родовое название в честь Жозефины Богарне, супруги Наполеона Бонапарта. Естественным ареалом лапажерии считаются густые лесные массивы на западных склонах Анд, а первые задокументированные сборы были произведены в окрестностях чилийского города Консепсьон. Благодаря выдающимся декоративным качествам и крупным ярко-малиновым цветкам лапажерия была официально признана национальным цветком Чили. Интродукция растения в Европу состоялась в 1854 году, а к 1866 году оно уже успешно культивировалось в Петербургском ботаническом саду. Селекционная работа с представителями семейства позволила получить ценные межродовые гибриды. Одним из наиболее известных является филажерия, представляющая собой результат скрещивания филезии и лапажерии. Данные гибриды признаются одними из лучших вьющихся декоративных растений.
Хозяйственное значение Филезиевых тесно вплетено в быт коренного населения мест их естественного произрастания. Местные жители активно используют прочные и гибкие стебли некоторых кустарниковых видов для плетения корзин и других ремесленных изделий. Мясистые корни лапажерии находят применение в традиционной народной медицине Южной Америки. Плоды различных видов хорошо известны под локальными названиями, отражающими их внешний вид или гастрономическую специфику. Яркие плоды лузуриаги в Чили традиционно именуют горными кораллами. В Австралии крупные оранжевые плоды эвстрефуса известны среди местного населения как ягоды вамба. Крупные ягоды лапажерии поступают на местные рынки под коммерческим названием чилийских огурцов, что подчеркивает их значительные размеры и пищевое использование.