Чувство равновесия
Чувство равновесия
Общие сведения
Чувство равновесия представляет собой сложный физиологический процесс, обеспечивающий ориентацию тела в пространстве, восприятие его положения, а также регистрацию линейных и угловых ускорений. Данная сенсорная система функционирует преимущественно в автоматическом и бессознательном режиме, в отличие от произвольно контролируемых процессов зрения или слуха. Способность человека и других приматов к прямохождению в значительной степени базируется на непрерывной работе органов равновесия, которые интегрируют вестибулярную информацию с данными от проприорецепторов и органа зрения. Выпадение или нарушение функции этой системы приводит к дезориентации, головокружениям, нарушениям походки и падениям. В норме центральная нервная система постоянно синтезирует представление о пространстве, опираясь на показания различных сенсорных каналов.
Анатомическое строение вестибулярного аппарата
Вестибулярный аппарат располагается во внутреннем ухе, внутри сложной анатомической структуры, называемой лабиринтом. С каждой стороны головы в височной кости находится по пять высокоспециализированных рецепторных органов: два макулярных органа, включающих сферический мешочек (саккулюс) и эллиптический мешочек (утрикулюс), а также три полукружных канала — передний, задний и горизонтальный.
Рецепторным аппаратом всех пяти органов служит специализированный чувствительный эпителий, состоящий из волосковых клеток. Данные клетки относятся к вторично чувствующим: они не имеют собственных нервных отростков и иннервируются афферентными волокнами вестибулярной порции преддверно-улиткового нерва. На апикальном полюсе волосковой клетки расположены чувствительные отростки — многочисленные стереоцилии и одна более крупная киноцилия. Волоски объединены внеклеточными филаментами и погружены в эндолимфу — внеклеточную жидкость, характеризующуюся высокой концентрацией ионов калия и низкой концентрацией ионов натрия.
В макулярных органах над эпителием располагается студенистая масса, содержащая мукополисахариды. Эта структура выступает в роли желеобразной подушки, покрывающей чувствительные волоски, и включает в себя кристаллы карбоната кальция (отолиты), в связи с чем она носит название отолитовой мембраны. В полукружных каналах аналогичная структура называется купулой. Купула располагается в расширенной части канала — ампуле, она сращена с костной стенкой и образует толстую разделительную перегородку, в которую погружены стереоцилии. В отличие от отолитовой мембраны, купула не содержит кристаллов карбоната кальция и обладает удельной плотностью, равной плотности окружающей эндолимфы.
Механизмы механоэлектрической трансдукции
В основе работы органа равновесия лежит процесс преобразования механического сдвига стереоцилий в электрические и химические сигналы. Вестибулярные волосковые клетки обладают фоновой активностью и непрерывно выделяют медиатор глутамат даже в состоянии полного покоя. Это обеспечивает постоянное информирование центральной нервной системы о положении тела относительно вектора гравитации.
Смещение стереоцилий изменяет проницаемость клеточной мембраны для ионов. При отклонении коротких стереоцилий в сторону крупной киноцилии происходит открытие ионных каналов, через которые положительно заряженные ионы калия из эндолимфы пассивно, без затрат энергии, поступают внутрь клетки. Это приводит к деполяризации мембраны и возникновению рецепторного потенциала, который сдвигается в положительную сторону. В результате на базальном полюсе волосковой клетки увеличивается высвобождение глутамата, что, в свою очередь, повышает частоту импульсации в афферентном нервном волокне. При отклонении стереоцилий в противоположном направлении частота нервных импульсов сокращается. Данный базовый механизм идентичен как для макулярных органов, так и для полукружных каналов.
Восприятие линейного и углового ускорения
Макулярные органы специализируются на регистрации линейных ускорений, к которым относятся разгон, торможение, падение, а также гравитационное притяжение. Благодаря наличию кристаллов карбоната кальция, удельная плотность отолитовой мембраны превышает плотность эндолимфы. При линейном ускорении тела отолитовая мембрана в силу инерции смещается, вызывая отклонение стереоцилий. При вертикальном положении головы сферический мешочек (саккулюс) ориентирован преимущественно вертикально, и сила тяжести сдвигает его мембрану вниз. Эллиптический мешочек (утрикулюс) ориентирован горизонтально, поэтому в нормальном вертикальном положении гравитация не вызывает в нем сдвига стереоцилий, однако любое изменение наклона головы приводит к специфической комбинации возбуждений в обоих органах. Мозг интерпретирует эту комбинацию для оценки точного положения головы.
Полукружные каналы предназначены для восприятия угловых ускорений при вращательных движениях головы. Поскольку они расположены в трех взаимно перпендикулярных плоскостях, система способна регистрировать движение в трехмерном пространстве. При повороте головы эндолимфа, заполняющая канал, из-за своей инертности отстает от движения костных стенок и оказывает давление на купулу. Купула отклоняется как эластичная мембрана, изгибая волосковые клетки. Физиологические движения головы обычно кратковременны, поэтому полукружные каналы реагируют на начальное ускорение и последующее торможение.
Центральная регуляция и интеграция сигналов
Афферентные волокна вестибулярного нерва направляются в центральную нервную систему, достигая четырех вестибулярных ядер в стволе мозга: верхнего ядра Бехтерева, нижнего ядра Роллера, медиального ядра Швальбе и латерального ядра Дейтерса. В этих центрах вестибулярная информация объединяется с сигналами от соматосенсорных рецепторов (мышц, суставов), проприорецепторов шеи и органов зрения. Интеграция информации от рецепторов шеи критически важна, так как вестибулярный аппарат регистрирует только движение головы, и мозгу необходимо сопоставить эти данные с положением остального туловища.
Из вестибулярных ядер сигналы распределяются по нескольким направлениям. Проводящие пути, идущие через таламус к центральной извилине коры головного мозга, обеспечивают осознанное восприятие положения тела. Проекции в мозжечок участвуют в координации сложных двигательных программ и автоматических движений. Мозжечок получает как первичную информацию напрямую от лабиринта, так и обработанные данные от вестибулярных ядер. Повреждение или интоксикация мозжечка, например, при алкогольном отравлении, приводит к невозможности корректного выполнения этих программ, что выражается в шаткой походке и склонности к падениям. Кроме того, центральная нервная система постоянно сравнивает информацию от правого и левого вестибулярных аппаратов. При несовпадении этих сигналов, а также при конфликте между зрительной и вестибулярной информацией возникает субъективное ощущение головокружения и синдром укачивания, в формировании которого участвует гипоталамус.
Вестибулярные рефлексы
Сигналы от рецепторов равновесия запускают ряд мышечных рефлексов, обеспечивающих поддержание позы и фиксацию взгляда. Выделяют три основные формы мышечных рефлексов. Первая группа — рефлексы позы, или тонические лабиринтные рефлексы, регулирующие тонус скелетной мускулатуры для поддержания желаемого положения тела в покое. Вторая группа — установочные статические рефлексы, позволяющие рефлекторно возвращать тело и голову из непривычного положения в нормальное; их функция часто оценивается клинически с помощью специальных платформ (постурография). Третья группа — статокинетические рефлексы, которые срабатывают при движении, например, повышая тонус мышц-разгибателей при ускорении лифта вниз или мышц-сгибателей при ускорении вверх. Вестибулярные ядра имеют прямые проекции на мотонейроны спинного мозга, что позволяет шейным мышцам совершать мгновенные компенсаторные движения при резких смещениях головы, минуя обработку в мозжечке.
Особую роль играют вестибуло-окулярные рефлексы, направленные на сохранение стабильности зрительного поля при движениях головы. Статические рефлексы этой группы компенсируют наклон головы противоположным вращением глазного яблока. Статокинетические рефлексы проявляются в виде вестибулярного нистагма — специфических ритмичных движений глаз, предотвращающих чрезмерно быстрое отклонение зрительной оси. При открытых глазах к этому процессу подключается оптокинетический нистагм, который вызывается смещением видимого изображения.
Методы клинического исследования
Для объективной оценки состояния чувства равновесия и функции лабиринта в медицине применяются специализированные пробы, вызывающие рефлекторный нистагм. Одной из таких проб является вращение пациента на кресле Барани. После медленного раскручивания кресло внезапно останавливают, что приводит к инерционному отклонению купулы в полукружных каналах. У здорового человека с нормально функционирующим вестибулярным аппаратом возникает поствращательный нистагм в направлении, противоположном вращению. Движения глаз фиксируются врачом с помощью специальных очков с увеличительными стеклами.
Другой метод заключается в калорической (термической) стимуляции лабиринтов по отдельности. Для этого в наружный слуховой проход вводят воду с температурой выше или ниже температуры тела. Нагревание или охлаждение приводит к изменению температуры прилегающих структур вестибулярного аппарата, что вызывает изменение объема и плотности эндолимфы. Возникающий конвекционный ток жидкости отклоняет купулу, раздражая волосковые клетки и запуская калорический нистагм. Подобный термический нистагм может наблюдаться также в условиях космического полета. Комплексная оценка этих рефлексов позволяет выявлять локализацию и характер патологий вестибулярной системы.