Акантоды
Акантоды — класс вымерших челюстноротых рыб, существовавших на протяжении значительной части палеозойской эры. Появившись в середине силурийского периода (около 430 миллионов лет назад), эта группа пережила эволюционный расцвет в девоне и полностью вымерла во время массового пермского вымирания в позднем пермском периоде (около 250 миллионов лет назад). Просуществовав почти 200 миллионов лет, акантоды стали одной из древнейших групп челюстноротых. Они представляют собой самостоятельную эволюционную ветвь, которая находится в более близком родстве с хрящевыми рыбами, однако сочетает в своей анатомии признаки как хрящевых, так и примитивных костных рыб.
История изучения
Первые ископаемые остатки представителей данной группы были обнаружены в 1829 году. Научный термин «акантоды» был введен в оборот в 1844 году. Название образовано от греческого слова «acanthos», что означает «колючий» или «шипастый», и прямо указывает на главную морфологическую особенность этих рыб — сплошное покрытие тела и плавников защитными шипами.
На ранних этапах изучения крупный естествоиспытатель Луи Агассис ошибочно относил акантод к ганоидным рыбам (примитивным костным рыбам, морфологически близким к современным осетровым). Это было связано с наличием у древних рыб частичного окостенения скелета. Позже их систематическое положение неоднократно пересматривалось: ученые пытались классифицировать их как лучеперых рыб, затем выделяли в отдельный род. Итогом длительных научных дискуссий стало повышение группы в ранге до самостоятельного класса, что было официально закреплено в 1940 году. В современной палеонтологии исследования акантод продолжаются с применением новейших компьютерных и вычислительных методов, что позволяет более детально реконструировать их анатомию и эволюционный путь.
Описание и анатомическое строение
Большинство акантод отличались небольшими размерами: длина их тела в среднем составляла 20–25 сантиметров, редко достигая 30 сантиметров. Однако палеонтологической летописи известны и гигантские формы, длина которых могла доходить до 2,5 метров.
Ключевой отличительной чертой класса было наличие мощных плавниковых шипов. В отличие от хрящевых и костных рыб, у которых колючие элементы могут располагаться только перед спинными плавниками, у акантод шипы находились перед всеми плавниками — спинными, анальными, брюшными, грудными и хвостовыми. Присутствие шипа непосредственно перед анальным плавником является уникальным диагностическим признаком, свойственным исключительно данной группе. Изначально все тело этих рыб было покрыто защитными шипами, что служило эволюционным приспособлением для защиты от крупных хищников.
Осевой скелет имел хрящевую природу, подобно скелету современных акул. Тем не менее, во внутреннем скелете наблюдались процессы окостенения: у некоторых видов частично окостеневали позвонки. Внутренняя часть мозгового черепа оставалась хрящевой или окостеневала лишь частично, однако крупные костные элементы присутствовали в верхней части мозговой коробки и в основании мозга. На боках головы располагался панцирный покров, состоявший из мелких костных пластинок. Глаза были крупными, а глазницы окружались окостеневшими склеротическими кольцами. Носовые капсулы отличались небольшим размером. Челюстная мускулатура крепилась по обе стороны челюстной дуги.
Строение зубного аппарата было крайне вариативным. У одних видов зубы отсутствовали полностью, у других формировались изолированные зубы, зубные спирали или зубные пластинки, плотно приросшие к челюстным костям. Важной физиологической особенностью было отсутствие смены зубов на протяжении жизни. В отличие от акул, чей зубной аппарат постоянно обновляется, у акантод зубы стачивались, и к старости рыбы становились полностью беззубыми.
Тело было покрыто прочной чешуей, которая росла концентрическими слоями и располагалась косыми рядами, внешне напоминая чешую ганоидных рыб. Однако биохимический состав чешуи отличался: вместо ганоина в ней содержался дуродентин.
Жаберный аппарат изначально состоял из нескольких жаберных щелей, каждая из которых была прикрыта собственной небольшой жаберной крышкой.
Эволюционное развитие
Палеонтологическая летопись силурийского периода представлена преимущественно фрагментарными останками: изолированными костями, шипами и зубными спиралями. В отложениях нижнего девона уже встречаются полные отпечатки скелетов превосходной сохранности, что позволяет ученым детально реконструировать внешний облик рыб.
В течение 200 миллионов лет класс претерпел существенную эволюцию. Тело рыб постепенно удлинялось. Развивалась сложная система сочленений, обеспечивающая подвижность между черепом и хрящевыми элементами скелета. Жаберные крышки подверглись значительной трансформации: множественные вспомогательные крышки постепенно редуцировались и исчезали, уступая место одной крупной основной жаберной крышке. Кроме того, в ходе эволюции наблюдалась тенденция к исчезновению массивных плавниковых шипов.
Образ жизни и палеоэкология
Акантоды населяли преимущественно морские акватории, плавая в средних слоях водоемов и у водной поверхности. Начиная с силура и девона, когда на суше начали формироваться полноценные почвы и речные системы, некоторые виды успешно адаптировались к жизни в пресных речных водах.
Пищевые стратегии группы отличались разнообразием. Среди них присутствовали планктонофаги, добывавшие пищу фильтрованием воды, и неспециализированные формы, поедавшие любые доступные органические остатки. Однако значительная часть акантод являлась активными хищниками. Их появление ознаменовало важный экологический сдвиг: рыбы впервые заняли вершину трофической цепи. Акантоды-хищники находились в жесткой конкуренции с другими морскими обитателями, в первую очередь с гигантскими хищными членистоногими того времени — морскими скорпионами (эвриптеридами) и мечехвостами, которые до этого безраздельно доминировали в морских экосистемах.
Систематика и классификация
На основе эволюционного развития и анатомических особенностей класс акантод подразделяется на четыре основных отряда:
Клематиеобразные (Climatiiformes) — наиболее древняя и примитивная группа. Отличается наличием двух спинных плавников, отсутствием зубов и сохранением множества вспомогательных жаберных крышек.
Акантообразные (Acanthodiformes) — формы, обладающие только одним спинным плавником. Брюшные шипы и зубы отсутствуют, однако хорошо развит цедильный аппарат в виде жаберных тычинок.
Диплокантоморфные или диплокантообразные (Diplacanthiformes) — имеют два спинных плавника и единственную основную жаберную крышку. Характеризуются наличием начатков зубов и окостеневших зубных пластинок.
Ишнакантообразные (Ischnacanthiformes) — эволюционно наиболее развитый отряд. Представители имеют два спинных плавника, лишены брюшных шипов, обладают полноценными, хорошо развитыми зубами, одной жаберной крышкой и чешуей смешанного типа.