Акантоды
Акантоды
Систематика
Акантоды представляют собой класс вымерших челюстноротых рыб, возникший в середине силурийского периода около 430 миллионов лет назад. Данная группа сочетает в себе отдельные анатомические признаки как хрящевых, так и примитивных костных рыб. Периодом максимального эволюционного расцвета акантод стал девонский период, после чего их численность стала сокращаться вплоть до полного исчезновения во время массового пермского вымирания, произошедшего приблизительно 250 миллионов лет назад. Палеонтологические находки силурийского периода представлены преимущественно отдельными фрагментами, такими как плавниковые шипы, зубные спирали и изолированные кости, тогда как отложения нижнего девона содержат полные скелеты и четкие отпечатки тел. Первые окаменелости представителей этой группы были обнаружены в 1829 году, а сам термин «акантоды», образованный от греческого слова со значением «колючий», был введен в 1844 году. История научной классификации группы претерпела ряд существенных изменений по мере накопления данных. Первоначально исследователь Луи Агассис классифицировал их как ганоидных рыб, предполагая анатомическое сходство с осетровыми, затем они рассматривались в составе кистеперых рыб и лишь позднее были выделены в самостоятельный род. Статус отдельного класса был присвоен акантодам в 1940 году. Современные исследования, опирающиеся на вычислительные компьютерные методы, подтверждают, что акантоды образуют обособленную эволюционную ветвь, которая проявляет несколько большее родство с хрящевыми рыбами, оставаясь при этом самостоятельной группой.
Анатомия и физиология
Строение скелета акантод демонстрирует наличие окостенений на фоне преимущественно хрящевой основы. Внутренняя часть мозгового черепа состояла из хряща, который у некоторых видов подвергался окостенению, при этом крупные костные элементы присутствовали в верхней части мозговой коробки и в основании мозга. Осевой скелет также базировался на хрящевой ткани, однако отдельные позвонки могли включать элементы окостенения. Голова рыб по бокам покрывалась покровом из мелких костных пластинок, формировавших своеобразную чешую. Глаза отличались крупными размерами, а глазницы были окружены окостеневшими пластинками при относительно небольших носовых капсулах. Челюстные мышцы располагались симметрично по обе стороны челюстной дуги. Зубной аппарат демонстрировал значительное разнообразие: известны виды без зубов, а также формы, обладавшие изолированными зубами, зубными спиралями или зубами, приросшими к костям челюсти. Механизм постоянной смены зубов отсутствовал, вследствие чего при стачивании зубного аппарата особи оставались беззубыми до конца жизни. Жаберный аппарат изначально включал основную и несколько вспомогательных жаберных крышек, перекрывавших каждую жаберную щель, однако в процессе эволюции вспомогательные элементы редуцировались в пользу увеличения основной крышки. Тело акантод покрывалось специфическими кожными чешуями, нараставшими концентрическими слоями. Чешуйки располагались косыми рядами, внешне напоминая покров ганоидных рыб, однако в их химическом составе присутствовал дуродентин вместо ганоина. Размеры большинства особей составляли от 20 до 30 сантиметров, хотя отдельные представители достигали длины в два с половиной метра. Аппарат движения включал один или два спинных плавника и хорошо развитый хвостовой плавник.
Экология и поведение
Акантоды освоили различные водные экосистемы, первоначально обитая исключительно в морской среде, а к девонскому периоду некоторые формы успешно адаптировались к условиям пресноводных речных водоемов. Пищевые стратегии внутри класса отличались заметным разнообразием. В группе присутствовали планктонофаги, активные хищники и неспециализированные виды, способные питаться широким спектром кормовых объектов. Добывание пищи происходило главным образом в средних слоях водоемов и на водной поверхности. В своих экологических нишах акантоды активно конкурировали с другими группами рыб. Появление крупных хищных форм среди акантод стало важным эволюционным событием, поскольку позвоночные впервые заняли вершину трофической цепи наряду с гигантскими членистоногими того времени, такими как мечехвосты и эвриптериды. Эволюционное развитие группы на протяжении почти 200 миллионов лет сопровождалось адаптивными изменениями анатомии: происходило удлинение тела, развивались дополнительные сочленения и увеличивалась подвижность структур между черепом и хрящевым аппаратом.
Особенности
Ключевой отличительной чертой акантод, обусловившей их название, является наличие мощных плавниковых шипов. Данные шипы располагались не только перед спинными плавниками, но и перед анальными и хвостовыми плавниками. Присутствие шипа непосредственно перед анальным плавником считается уникальным диагностическим признаком, не встречающимся ни у одной другой известной группы рыб. На ранних этапах эволюции тело акантод было полностью покрыто шипами, что служило эффективной защитой от хищников, однако со временем эти структуры начали редуцироваться. Внутри класса на основе морфологических особенностей выделяется четыре отряда, отражающих последовательные стадии эволюционного развития. Наиболее древним и примитивным отрядом считаются климатиеобразные, у которых присутствовали два спинных плавника и вспомогательные жаберные крышки, но полностью отсутствовал зубной аппарат. Акантообразные отличались наличием одного спинного плавника, развитых жаберных тычинок при отсутствии брюшных шипов и зубов. Диплокантиморфные имели два спинных плавника, начатки зубов в виде окостеневших зубных пластинок и сохраняли только основную жаберную крышку. Наиболее эволюционно продвинутым отрядом признаются ишнакантообразные, характеризовавшиеся двумя спинными плавниками, хорошо сформированными зубами, наличием исключительно основной жаберной крышки, смешанным типом чешуи и отсутствием брюшных шипов.