Гетеробазидиальные
Гетеробазидиальные
Систематика и эволюция
Гетеробазидиальные грибы представляют собой специфическую группу в составе отдела базидиомицетов. Главным систематическим признаком, отличающим их от типичных шляпочных пластинчатых грибов, является наличие многоклеточной или видоизмененной базидии. В рамках рассматриваемой классификации данная группа включает в себя три основных порядка: аурикуляриевые, дрожалковые и дакримицетовые. Порядок аурикуляриевые объединяет такие роды, как септобазидиум, хеликоглоя, платиглоя, эокронартиум, хеликобазидиум, аурикулярия, а также семейство флеогеновые с родом флеогена. Порядок дрожалковые включает семейства сератобазидиевые и собственно дрожалковые, к которым относятся роды эксидиопсис, бурдоция, себацина, протодонция, эксидия, дрожалка и псевдохиднум. Порядок дакримицетовые представлен родами дакримицес, калоцера, дакриопинакс и спатулярия.
Анатомия и физиология
Анатомическое строение гетеробазидиальных грибов характеризуется значительным разнообразием форм плодовых тел и микроскопических структур. Базидии представителей порядка аурикуляриевые имеют длинную цилиндрическую форму и разделены тремя поперечными перегородками, образуя четырехклеточную структуру. У дакримицетовых грибов базидии имеют характерную вилообразную форму. Споры дакримицетовых являются крупными и многоклеточными, в зрелом состоянии они содержат от трех до семи, а иногда до пятнадцати поперечных перегородок. В отличие от большинства базидиомицетов, дакримицетовые обладают развитыми органами бесполого размножения и способны формировать конидии, что приводит к образованию разноцветных колоний, состоящих из плодовых тел на разных стадиях развития. Плодовые тела гетеробазидиальных грибов чаще всего имеют студенистую консистенцию. У дрожалковых они мелкие, напоминают капли мармелада, подушечки желтого, оранжевого или коричневого цвета. Некоторые виды образуют толстые мясистые, хрящеватые, чашевидные, булавовидные или кустистые структуры. Род протодонция отличается наличием шипов для прикрепления, а виды эксидиопсис формируют тонкие, широко распростертые стероидные плодовые тела, устойчивые к высыханию. Плодовые тела рода эксидия способны переносить заморозки до минус десяти градусов Цельсия и сохранять жизнеспособность в сухом виде до двух лет, восстанавливаясь при попадании влаги. Вид дакримицес деликвесценс способен формировать крупные плодовые тела, достигающие тридцати сантиметров в длину и десяти сантиметров в ширину.
Экология и распространение
Представители группы широко распространены в природе, однако часто остаются малозаметными из-за своих небольших размеров. По типу питания большинство гетеробазидиальных грибов являются сапротрофами, развивающимися на гниющей древесине, отмершей коре деревьев, сухих ветках, листьях и папоротниках. Значительная часть видов ведет паразитический образ жизни. Грибы рода платиглоя паразитируют на других грибах, в частности на представителях дакримицетовых. Некоторые виды рода дрожалка также выступают паразитами других грибов. Род эокронартиум паразитирует на мхах, при этом не вызывая гибели растения-хозяина, что свидетельствует о высокой степени приспособленности. Виды рода хеликобазидиум развиваются как сапротрофы на древесине, но способны паразитировать на корнях кормовых и овощных культур. Грибы рода аурикулярия, помимо сапротрофного питания на древесине различных пород, могут поражать фруктовые деревья, приводя к их гибели. Благодаря высокой устойчивости к неблагоприятным условиям среды, таким как низкие температуры и высыхание, многие виды, включая представителей рода эксидия, обильно представлены в регионах с холодным климатом, в том числе на территории России.
Особенности
Одной из наиболее примечательных биологических особенностей гетеробазидиальных грибов является сложное взаимодействие рода септобазидиум с насекомыми. Изначально эти грибы ошибочно классифицировались как лишайники, однако позже был выявлен их высокоспециализированный симбиоз и паразитизм с щитовками. Гриб формирует плоское укрытие на коре дерева, под которым обитают насекомые. Септобазидиум не питается древесиной, а внедряет гифы в тела части щитовок, высасывая из них питательные вещества. Зараженные особи теряют способность к размножению, но живут дольше здоровых. Здоровые насекомые продолжают размножаться под защитой гриба, который оберегает их от птиц и других хищников. Распространение гриба происходит с помощью личинок щитовок, которые выносят споры наружу. Прикрепляясь к новому месту на дереве, личинка погибает от развивающегося гриба, после чего мицелий начинает выделять специфические ароматические вещества. Этот запах привлекает других щитовок посредством хемотаксиса, заставляя их собираться под новым плодовым телом. Данный тип паразитизма является крайне сбалансированным, поскольку гриб целенаправленно сохраняет часть популяции хозяина для дальнейшего воспроизводства, фактически культивируя насекомых ради собственной защиты и питания. Сходный образ жизни характерен и для родственного гриба урединелла. Еще одной особенностью является практическое применение некоторых видов человеком. Например, крупные студенистые плодовые тела аурикулярии употребляются в пищу в Японии, где они известны под названием древесные уши.