Псилотовые
Псилотовые
Систематика
Отдел Псилотовидные представляет собой одну из самых древних и примитивных групп высших растений. В ботанической классификации к этому отделу относятся два рода: Псилот и Тмезиптерис. Род Псилот включает два известных вида, самым распространенным из которых является псилот голый. Род Тмезиптерис является более многочисленным и включает около десяти видов. Филогенетически псилотовые считаются ближайшими родственниками самых первых наземных растений — риниофитов, которые ранее также назывались псилофитами. Несмотря на то что в некоторых классификациях их рассматривают после плауновидных, эволюционно и морфологически псилотовые демонстрируют признаки более примитивной организации, практически полностью лишенной дифференцированных органов, характерных для большинства высших сосудистых растений.
Морфология
Морфологическое строение псилотовых отличается исключительной простотой и полным отсутствием настоящих корней и полноценных листьев на любых стадиях онтогенеза. Подземная часть растения представлена дихотомически разветвленными корневищеподобными образованиями, которые называются ризомоидами. Эти структуры не являются истинными корнями, так как полностью лишены корневого чехлика. В случае выхода ризомоида на поверхность почвы из него развиваются зеленые фотосинтезирующие стебли. Четкая граница между стеблем и корневой системой отсутствует. Наземные побеги ветвятся дихотомически и выполняют основную функцию фотосинтеза. Листовые органы, присутствующие на стеблях, не являются настоящими листьями, а представляют собой поверхностные выросты тканей стебля, формирующиеся как придатки. У представителей рода Псилот эти придатки имеют вид мелких чешуек, лишенных устьиц и проводящих пучков. У рода Тмезиптерис листоподобные структуры развиты сильнее: они крупнее, снабжены проводящим пучком в виде жилки и имеют устьица на верхних плоскостях. Устьица также присутствуют непосредственно на самих зеленых стеблях псилота. Проводящая система имеется в толстых ризомоидах и стеблях, при этом у рода Тмезиптерис наблюдается более сложная структура ксилемы.
Экология
Псилотовые демонстрируют разнообразие экологических стратегий и могут произрастать как в качестве эпифитов, так и в виде наземных растений. В лесах они часто поселяются на стволах древовидных папоротников и пальмах. Наземные формы предпочитают расти на почве или в скальных трещинах. Важнейшей экологической особенностью псилотовых является их тесный симбиоз с почвенными грибами. Наружная кора ризомоидов содержит гифы грибов, которые активно проникают внутрь растительных тканей, формируя выраженную микоризу. Благодаря этому симбиозу растения получают из почвы воду и минеральные вещества, предоставляя грибам углеводы, синтезированные в процессе фотосинтеза. Сильное развитие микоризы обуславливает частично сапрофитный образ жизни: растение способно поглощать органические вещества из отмерших остатков, находящихся в субстрате. В некоторых регионах, например в Японии, псилот голый активно культивируется в качестве декоративного растения.
Особенности
Размножение псилотовых осуществляется как вегетативным, так и споровым путем. Вегетативное размножение происходит с помощью выводковых почек, которые образуются на концах ризомоидов. При обламывании этих почек происходит формирование новых самостоятельных растений. Органы спороношения представлены синангиями — крупными структурами диаметром от двух до четырех миллиметров, которые образуются в результате срастания нескольких, как правило трех, спорангиев. Синангии располагаются в пазухах листовых придатков, однако у некоторых разновидностей псилота голого они формируются на концах разветвленных веточек, что поразительно напоминает строение древних риниофитов. Внутри синангия часть клеток дифференцируется в спороциты, из которых в дальнейшем развиваются споры, а другая часть превращается в питательную массу, обеспечивающую развитие спор. Гаметофит псилотовых представляет собой бурое, лишенное хлорофилла образование с радиальной симметрией, визуально напоминающее фрагмент корня. Он развивается под землей и ведет исключительно сапрофитный образ жизни за счет интенсивного проникновения симбиотических грибков практически во все его клетки. Гаметофит является обоеполым: на его поверхности, покрытой ризоидами, в беспорядке располагаются мужские и женские половые органы. После самооплодотворения из гаметофита начинает развиваться новый спорофит, при этом ни на одной из эмбриональных стадий развития не наблюдается закладки настоящих корней или листьев.