Эволюция высших растений
Эволюция высших растений — длительный и сложный процесс филогенетического развития растительных организмов, ознаменовавшийся освоением суши и формированием современных наземных экосистем. Если в водной среде безраздельное господство сохраняют низшие растения (водоросли), то на суше абсолютно доминируют высшие растения. На сегодняшний день науке известно более 300 тысяч видов высших растений, и предполагается существование значительного числа еще не открытых таксонов. Эволюционный путь этой группы организмов тесно связан с кардинальной перестройкой анатомического строения, жизненного цикла и репродуктивной биологии в ответ на экстремальные для морских обитателей условия воздушной среды.
Систематика и классификация
В рамках ботанической систематики высшие растения по уровню сложности морфологической организации подразделяются на несколько крупных эволюционных ветвей. Наиболее примитивными из современных высших растений признаны мхи и печеночники. На более высоком, но примерно равном между собой уровне развития находятся папоротникообразные, плауновидные и хвощевидные растения.
К наиболее эволюционно продвинутым группам относятся семенные растения. Голосеменные (наиболее яркими представителями которых являются хвойные) предшествовали появлению покрытосеменных (цветковых) растений. Покрытосеменные представляют собой самую молодую эволюционную ветвь: в геологической летописи они возникли сравнительно поздно — уже после появления и широкого распространения рептилий и даже первых птиц. Несмотря на позднее происхождение, именно покрытосеменные растения, способные образовывать цветки, составляют абсолютное большинство в современном биоразнообразии и являются гегемонами современной сухопутной флоры. Самыми же древними, полностью вымершими формами высших растений являются риниофиты (псилофиты), от которых берут начало все остальные эволюционные линии.
Эволюция жизненного цикла и размножение
Фундаментальной особенностью всех без исключения высших растений является сложный жизненный цикл, основанный на строгом чередовании двух фаз (поколений): половой фазы — гаметофита, и бесполой фазы — спорофита.
На стадии гаметофита формируются многоклеточные половые органы — гаметангии. Мужские половые органы носят название антеридиев (в них созревают мужские половые клетки — гаметы), а женские — архегониев (в них образуются женские гаметы). Гаметофит может быть как обоеполым, несущим одновременно антеридии и архегонии (что характерно, например, для папоротников), так и однополым, что свойственно подавляющему большинству высших растений, включая доминирующие семенные формы.
Процесс оплодотворения заключается в слиянии мужской и женской гамет с образованием зиготы. Из зиготы в ходе клеточной дифференциации развивается многоклеточный зародыш, дающий начало новому, бесполому поколению — спорофиту. Спорофит обладает удвоенным (диплоидным) набором хромосом. На нем формируются органы бесполого размножения — спорангии, в которых посредством редукционного деления образуются споры. В процессе спорообразования число хромосом уменьшается вдвое, поэтому каждая микроскопическая одноклеточная спора является гаплоидной. Из проросшей споры впоследствии вновь формируется половое поколение — гаметофит. У большинства высших растений спорангии делятся на микроспорангии (дающие начало мужским гаметофитам) и мегаспорангии (из более крупных спор которых развиваются женские гаметофиты).
В ходе эволюции соотношение этих двух фаз претерпело радикальные изменения. У примитивных древних форм, а также у современных папоротников, хвощей и плаунов, гаметофит и спорофит существуют как отдельные, независимые организмы (подобно тому, как это происходит у водорослей). У мхов произошло эволюционное закрепление гаметофита в качестве доминирующего поколения, в то время как спорофит оказался в подчиненном положении. Однако в генеральной эволюционной линии высших растений (особенно у семенных) наблюдается прямо противоположная картина: доминирующим и самостоятельным организмом стал спорофит (именно он представляет собой ствол, листья и ветви привычных нам растений), а гаметофит подвергся глубокой редукции. У семенных растений он лишился хлорофилла, утратил способность к самостоятельному питанию и превратился в микроскопический придаточный орган, полностью зависимый от спорофита.
Адаптация к наземному образу жизни
Палеонтологические и морфологические данные однозначно указывают на то, что предками высших растений являлись зеленые пресноводные водоросли. Об этом свидетельствует ряд сохранившихся рудиментарных признаков: наличие хлоропластов, дихотомическое (вильчатое) ветвление древнейших растений, а также наличие жгутиков у мужских половых клеток многих высших растений, благодаря которым они способны самостоятельно передвигаться в жидкой среде. Зависимость размножения от воды (которая необходима для того, чтобы мужские гаметы достигли яйцеклетки) до сих пор сохраняется у мхов, папоротников и хвощей.
Выход растений на сушу происходил в зонах прибрежных мелководий и зарослей. Одним из первых достоверно известных сосудистых растений считается вымершая куксония. В условиях суши споры массово гибли от пересыхания и ультрафиолетового излучения, что потребовало выработки комплекса защитных ароморфозов. Произошла дифференциация тканей: сформировалась защитная эпидерма и устьица, необходимые для газообмена. Возникли многоклеточные вместилища для спор, механические и проводящие системы тканей.
Для компенсации колоссальных потерь спор в суровых наземных условиях растениям требовалось производить их в огромных количествах. Это стало возможным лишь за счет увеличения биомассы и общих размеров организма. Однако отсутствие развитой проводящей системы у примитивных форм накладывало ограничения на толщину стебля, поскольку все клетки должны были участвовать в фотосинтезе. Эволюционным решением стало многократное расчленение и дихотомическое ветвление организма.
Анатомическое строение древнейших форм
Морфология первых наземных растений, таких как риниофиты, базировалась на так называемой теломной структуре. Тело растения представляло собой полителом — сложную систему ветвящихся осей. Конечные веточки, обладавшие верхушечными точками роста, получили название теломов, а промежуточные участки между точками ветвления — мезомов. В результате модификации верхушечных побегов (на концах теломов) сформировались органы размножения — спорангии, имевшие вид небольших шишечек.
В подземной части растения формировались ризоиды — нитевидные образования, выполнявшие функции прикрепления к субстрату и поглощения воды (прототипы корневых волосков). Подобно надземной части, подземные структуры также ветвились, образуя ризомоиды — прототипы будущих настоящих корней. Таким образом, базовая структурная схема древнейшего высшего растения (спорофита) представляла собой систему теломов и ризомоидов, увенчанную верхушечными спорангиями.
Роль симбиоза в палеоэкологии
Важнейшим фактором, обеспечившим успешную колонизацию суши растениями, стал симбиоз с высшими грибами. Грибы вышли на сушу раньше растений и уже обладали эффективными механизмами извлечения воды и минеральных веществ из субстрата. Формирование примитивных корневых систем (ризомоидов) древних растений происходило в теснейшей интеграции с грибным мицелием.
Палеонтологические находки в отложениях палеозойской эры неопровержимо доказывают наличие древних грибов в подземных органах вымерших растений. Первоначально этот комплекс представлял собой единую грибо-растительную структуру (микоризу), в которой водорослевидный предок растения получал воду и минералы от гриба, отдавая взамен синтезированные органические вещества (подобно современным лишайникам). Именно благодаря этой симбиотической поддержке стало возможным формирование развитых корней и рост крупных древовидных форм. Несмотря на то что со временем растения приобрели большую независимость, микориза до сих пор является жизненно необходимой для нормального функционирования подавляющего большинства современных видов флоры.