Остальные гемиаскомицеты
Остальные гемиаскомицеты
Систематика и эволюция
Гемиаскомицеты объединяют ряд порядков сумчатых грибов, исключая настоящие дрожжи. К числу наиболее значимых и распространенных порядков этой группы относятся тафриновые, протомицетовые и аскосферовые грибы. Тафриновые грибы представляют собой высокоспециализированных паразитов растений, насчитывающих около ста видов, каждый из которых адаптирован к конкретному виду растения-хозяина, включая березу, иву, бук, клен, папоротники и различные плодовые культуры. Протомицетовые грибы, включающие роды протомицес и миксия, паразитируют на зонтичных, сложноцветных растениях и папоротниках. Аскосферовые грибы, в свою очередь, специализируются на паразитировании на насекомых или ведении сапротрофного образа жизни.
Систематическое положение многих из этих групп остается предметом научных дискуссий. В частности, принадлежность протомицетовых и аскосферовых к отделу аскомицетов периодически подвергается сомнению ввиду их примитивного строения. Аскомицеты традиционно классифицируются как высшие грибы, в то время как наличие у протомицетовых многоядерных клеток и специфических покоящихся структур указывает на их возможное более раннее эволюционное происхождение и значительную примитивность.
Анатомия и физиология
Жизненный цикл тафриновых грибов начинается с заражения растения гаплоидными аскоспорами. Попадая на ткани хозяина, споры прорастают, образуя гифы, которые активно разрастаются внутри растительного организма. На этапе размножения мицелий формирует специализированные выросты, на которых развиваются сумки, из которых впоследствии высвобождаются новые споры. Физиологический механизм воздействия тафриновых на растение-хозяина основан на выработке веществ, имитирующих растительные фитогормоны. Это провоцирует усиленный синтез собственных фитогормонов растением, что приводит к неконтролируемому и быстрому делению недифференцированных клеток, напоминающему опухолевый процесс. В результате происходит активный приток воды и питательных веществ к пораженному участку, обеспечивающий питание паразита.
Клетки протомицетовых грибов характеризуются многоядерностью. Гифа протомицетового гриба фактически представляет собой одну крупную клетку, содержащую множество ядер. При размножении эти грибы формируют сложную сумку, называемую синаском. Развитие спор происходит внутри крупных покоящихся структур — хламидоспор. Одна хламидоспора может содержать от ста до трехсот ядер, а в процессе спорообразования внутри нее формируется до тысячи одноядерных аскоспор.
Мицелий аскосферовых грибов имеет типичное для высших аскомицетов септированное строение. Для них характерен половой диморфизм: мужские и женские особи различаются визуально, в частности по окраске. В результате полового процесса формируются спороцисты, из которых развиваются сумки, высвобождающие споры.
Экология и распространение
Тафриновые грибы широко распространены в природе и поражают преимущественно молодые, интенсивно развивающиеся листья и побеги растений в весенний период. Аскоспоры этих грибов обладают высокой устойчивостью к неблагоприятным условиям среды, успешно зимуя в трещинах коры и под чешуйками почек за счет собственных запасов питательных веществ. С наступлением весны они активизируются и начинают процесс первичного заражения. Для контроля численности паразитических грибов в сельском хозяйстве применяются фунгициды, включая традиционные медьсодержащие препараты, такие как бордоская жидкость и медный купорос, которыми обрабатывают плантации плодовых деревьев.
Протомицетовые грибы поражают эпидермис растений, проникая внутрь и формируя галлы на стеблях и листьях. К их типичным хозяевам относятся борщевик, сныть, пастернак, сельдерей и другие представители семейства зонтичных. Из-за отсутствия механизмов направленного распространения и поиска хозяина, эти грибы используют стратегию массового спороношения, единовременно выбрасывая сотни тысяч спор в окружающую среду для повышения вероятности успешного заражения подходящего растения.
Аскосферовые грибы тесно связаны с колониями медоносных пчел. Большинство видов этой группы являются патогенами, поражающими пчелиный расплод. Существуют также сапротрофные виды аскосферовых, такие как возбудитель пыльцевой плесени. Этот гриб развивается на остатках пыльцы внутри ульев, предпочитая низкие температуры среды и активно размножаясь в период с осени до весны, когда температура воздуха не превышает двадцати градусов Цельсия.
Особенности
Специфической чертой тафриновых грибов является их способность вызывать тяжелые деформации растительных тканей. Под их воздействием листья теряют хлорофилл, меняют окраску на янтарную, розовую или бурую, их устьица закрываются, что в конечном итоге приводит к некрозу тканей и гибели листа. На плодовых культурах, таких как персик, заражение вызывает сильную курчавость листьев и может приводить к полному оголению дерева, что истощает его ресурсы и критически снижает урожайность.
У вишни эти грибы провоцируют образование аномальных скоплений мелких побегов, известных как ведьмины метлы, на которых больные листья распускаются раньше срока. При поражении сливы и алычи плоды могут увеличиваться в размерах в несколько раз, покрываясь беловатым налетом. Косточка в таких плодах не формируется, так как гриб уничтожает зародыш растения. Образовавшаяся полость свидетельствует о полной непригодности плода в пищу. Цветки пораженных растений также могут гипертрофироваться, становясь бесплодными из-за перенаправления ресурсов на жизнедеятельность паразита.
Аскосферовые грибы вызывают у насекомых специфическое заболевание, известное как известковая детка. Зараженные личинки пчел, получающие инфекцию в процессе усиленного кормления, погибают и подвергаются мумификации. Тела погибших личинок приобретают характерный серовато-белый цвет и твердую консистенцию, визуально напоминая кусочки извести.