Остальные порядки зигомицет
Остальные порядки зигомицет
Систематика и эволюция
Зигомицеты представляют собой отдел низших грибов, включающий в себя несколько специфических порядков, помимо широко известных мукоровых. К числу других значимых порядков относятся эндогоновые, энтомофторовые и зоопаговые. В процессе изучения систематики эндогоновые грибы длительное время ошибочно относили к высшим грибам, в частности предполагалось их родство с трюфелями. Это было связано с наличием крупных спорокарпов, внешне напоминающих плодовые тела высших грибов. Лишь в ходе дальнейших исследований была доказана их принадлежность к зигомицетам, среди которых они выделяются как наиболее крупные представители. Энтомофторовые грибы представляют собой хорошо изученную группу, эволюция которой пошла по пути облигатного паразитизма на насекомых и других членистоногих, включая клещей и пауков. Внутри порядка наблюдается различная степень специализации: существуют как виды широкого спектра действия, поражающие представителей двенадцати отрядов насекомых (в том числе бабочек, моль, яблонных медяниц), так и узкоспециализированные виды, паразитирующие исключительно на определенных клопах или саранче. Известен также вид энтомофтора короната, который способен вызывать микозы у млекопитающих, в том числе у лошадей и человека. Зоопаговые грибы образуют еще один порядок зигомицетов, эволюционно приспособленный к паразитизму на представителях микрофауны.
Анатомия и физиология
Морфологическое строение зигомицетов существенно варьирует в зависимости от их принадлежности к конкретному порядку. У представителей порядка эндогоновых формируются спорокарпы — округлые образования желтоватого цвета, достигающие двух-трех сантиметров в длину. Спорокарп представляет собой плотное переплетение мицелия различного типа. Бесполое размножение у них осуществляется с помощью спорангиев, наполненных спорами. Половой процесс заключается в слиянии двух клеток разного размера, где более крупная функционирует как женская, а более мелкая — как мужская, в результате чего образуется зигота. У некоторых видов, таких как эндогона лактифлуа, при механическом повреждении спорокарпа выделяется бледно-розовый млечный сок.
Физиология энтомофторовых грибов тесно связана с паразитическим образом жизни. Прорастая в теле хозяина, гриб образует мицелий диаметром около сантиметра, который затем распадается на отдельные фрагменты. Эти элементы мицелия распространяются по всему организму с током гемолимфы, прорастая во все ткани. Гриб выделяет значительное количество токсинов, отравляющих организм хозяина, и ферментов, которые расщепляют ткани для их последующего поглощения. В конечном итоге все внутренние структуры насекомого замещаются грибной массой. В отличие от эндогоновых, энтомофторовые не образуют спорангиев. Их спороношение представлено конидиеносцами, на которых непосредственно из мицелия развиваются споры — конидии. Для надежной фиксации погибшего насекомого на субстрате гриб формирует специфические структуры, напоминающие корни (ризоиды) или специализированные хоботки. Покоящиеся споры, образующиеся половым (зигоспоры) или бесполым (азигоспоры) путем, имеют шаровидную форму, толстые стенки, лишены окраски и заполнены липидами, которые служат источником питательных веществ в неблагоприятных условиях.
Экология и распространение
Представители рассматриваемых порядков занимают различные экологические ниши. Эндогоновые грибы являются преимущественно сапротрофами, обитающими в почве, во мху и на разлагающихся растительных остатках, в том числе на ветвях. Энтомофторовые грибы, напротив, выступают важнейшими регуляторами численности популяций насекомых в природе. Первичное заражение обычно происходит от покоящихся спор, находящихся в почве или на растительных остатках, что часто приводит к вспышкам инфекции на пастбищах и сельскохозяйственных угодьях. Гриб способен развиваться с высокой скоростью: мелкие насекомые, такие как комары, погибают примерно за два дня, тогда как на уничтожение крупных видов, например саранчи, уходит около восьми дней.
Заболевание распространяется в геометрической прогрессии, приобретая характер массовых эпидемий. Наиболее известным примером является осенняя болезнь мух, вызываемая видом энтомофтора муска. Описаны случаи массовой гибели насекомых-вредителей, в частности, когда гусеницы, поражавшие дубы, после стремительного роста популяции полностью погибали от грибковой инфекции, покрывая стволы деревьев сплошным слоем мертвых особей, пронизанных мицелием. Распространению инфекции способствуют крылатые насекомые, переносящие патоген на новые территории. Конидии энтомофторовых сохраняют жизнеспособность около семидесяти двух часов. При попадании в водную среду они способны формировать вторичные и третичные формы конидий, продлевая время ожидания нового хозяина. Зоопаговые грибы распространены в средах обитания микроскопических животных, таких как нематоды (мелкие черви) и амебы, где они развиваются внутри организмов хозяев, приводя к их гибели.
Особенности
Наиболее выдающейся особенностью энтомофторовых грибов является их способность активно манипулировать поведением зараженного хозяина для максимизации эффективности распространения спор. В случае поражения саранчи гриб заставляет насекомое перед смертью забираться на самые высокие травинки. Такое положение обеспечивает оптимальную траекторию для последующего разброса спор на здоровых особей, находящихся внизу. Заражение яблонного клопа сопровождается параличом задней части тела и мускулатуры, однако передние мышцы продолжают функционировать, заставляя умирающее насекомое двигаться и переносить патоген на новые расстояния.
Сам процесс распространения спор представляет собой механизм активного отстрела. Внутри погибшего насекомого создается высокое давление, благодаря которому конидии выбрасываются с большой силой на расстояние, в тысячу раз превышающее их собственные размеры. Вокруг пораженного насекомого визуально формируется отчетливый ореол из выброшенных спор. Выброс конидий часто синхронизирован с суточными ритмами: образование конидиеносцев на мертвой саранче происходит за ночь, а активное рассеивание спор начинается утром, когда здоровые насекомые скапливаются на покрытых росой листьях. Погибшее насекомое может сохраняться в закрепленном состоянии на субстрате с осени до следующей весны.
Благодаря высокой патогенности по отношению к насекомым-вредителям, энтомофторовые грибы представляют значительный интерес для биологического контроля. Предпринимаются попытки их культивирования для борьбы с комарами и сельскохозяйственными вредителями. Однако процесс искусственного разведения затруднен тем, что на стандартных питательных средах патоген практически не растет, требуя для своего разведения лабораторных популяций живых насекомых.