Барбеевые и Казуариновые
Барбеевые и Казуариновые
Систематика
Семейство Барбеевые представляет собой монотипный таксон, выделяемый в самостоятельный порядок Барбеевые. Данная группа включает в себя единственный род и практически один вид, открытый в тысяча восемьсот девяносто первом году. Таксономическое положение этого семейства длительное время оставалось предметом научных дискуссий. В разные периоды исследователи относили его к крапивным или ильмовым, однако современные систематические представления выделяют барбеевые в отдельный порядок, который считается реликтовым остатком ранее более многочисленной и разнообразной группы древних цветковых растений.
Семейство Казуариновые включает в себя обширный род Казуарина, насчитывающий около шестидесяти видов, а также спорный род Гимностома, статус которого до сих пор обсуждается в ботанической среде и который многими исследователями рассматривается в составе рода Казуарина. Систематика казуариновых представляет особый интерес для эволюционной биологии из-за ярко выраженной конвергентной эволюции. В связи с сильной редукцией цветков, специфическим строением пыльников и особенностями оплодотворения, при котором пыльцевые трубки внедряются в ткани соплодий подобно тому, как это происходит у голосеменных растений рода Араукария, ранние ботаники ошибочно относили казуариновые к хвойным. В настоящее время доказано, что казуариновые являются высокоспециализированными покрытосеменными растениями, морфологическое сходство которых с голосеменными является результатом параллельного развития, а не признаком примитивности.
Морфология
Представители семейства Барбеевые представляют собой деревья высотой от пяти до восьми метров с характерными свисающими ветвями. Листорасположение супротивное, попарно-перекрестное. По своему габитусу и вегетативным органам растение внешне имеет сильное сходство с маслиной. Барбеевые являются двудомными растениями, у которых мужские и женские цветки формируются на разных особях. Цветки характеризуются невзрачностью и сильной редукцией. Мужской цветок имеет сросшиеся в основании листочки околоцветника и от шести до двенадцати тычинок. Женский цветок образован тремя плодолистиками, которые свободно свисают с верхушки завязи и обладают обширной рыльцевой поверхностью, приспособленной для улавливания пыльцы. Плод сухой, нерастрескивающийся, окружен разрастающейся в процессе созревания чашечкой, что способствует его аэродинамическим свойствам.
Казуариновые представлены деревьями и кустарниками, крона которых внешне напоминает ель или сосну. Характерной чертой является наличие побегов двух типов: многолетних одревесневающих ветвей и зеленых опадающих побегов, которые берут на себя функцию ассимиляции и фотосинтеза. Эти фотосинтезирующие побеги имеют членистое строение, делающее их похожими на стебли хвощей или эфедры. Каждый сегмент такого побега достигает около одного сантиметра в длину и одного миллиметра в поперечнике, а его верхняя часть увенчана зубчатой влагалищной коронкой, прикрывающей основание следующего членика. Настоящие листья сильно редуцированы.
Анатомическое строение зеленых побегов казуариновых демонстрирует глубокую адаптацию к засушливым условиям. Устьица не располагаются на открытой поверхности, а спрятаны в глубоких продольных ложбинках между ребрами побега. Для дополнительной защиты от попадания воды устьица ориентированы под прямым углом к оси побега и прикрыты специальными эпидермальными выростами. Ребра соседних сегментов побега располагаются в шахматном порядке.
Генеративные органы казуариновых однополые, растения могут быть как однодомными, так и двудомными. Околоцветник полностью отсутствует. Мужской цветок предельно редуцирован и состоит всего из одной тычинки, окруженной четырьмя листовидными структурами. Стенка пыльника образована единственным слоем ткани — гиподермой, что считается признаком крайней степени эволюционного упрощения. После оплодотворения на ветвях формируются одревесневающие соплодия, визуально напоминающие шишки кипариса или хвойных деревьев. Плод морфологически близок к коробочке, при созревании он вскрывается, освобождая семена, снабженные крыловидными выростами для облегчения полета.
Экология
Барбеевые являются узкоареальными растениями, экологический оптимум которых приурочен к сухим горным областям. Их естественный ареал охватывает территории Эфиопского нагорья, включая земли Эфиопии, Эритреи, Сомали, а также отдельные участки на Аравийском полуострове. Репродуктивная биология тесно связана с анемофилией (ветроопылением), а сухие плоды, снабженные разросшейся чашечкой, адаптированы к распространению воздушными потоками.
Семейство Казуариновые исторически связано с субтропическими и тропическими регионами Южного полушария. Центром их видового разнообразия является Австралия и Тасмания, где они образуют характерные растительные сообщества. Естественный ареал также включает Мадагаскар, Маскаренские и Сейшельские острова. Благодаря высокой экологической пластичности казуарины были успешно интродуцированы во многие регионы мира. В настоящее время они широко культивируются на Гавайских островах, в Вест-Индии, на территории США, а также на Черноморском побережье Кавказа.
Одной из важнейших экологических особенностей казуариновых является их способность к симбиотической азотфиксации. На корневой системе этих деревьев поселяются специфические бактерии, которые связывают атмосферный азот и переводят его в доступные для растения формы. Это позволяет казуаринам успешно произрастать на бедных, истощенных почвах и выступать в роли пионерных видов при освоении новых территорий. Опыление и распространение семян, как и у барбеевых, осуществляется преимущественно с помощью ветра.
Особенности
Название рода Казуарина имеет зоологическое происхождение: поникающие нитевидные побеги этих деревьев визуально напомнили первооткрывателям оперение крупных нелетающих птиц — казуаров. Специфический внешний вид привел к тому, что в регионах с тропическим климатом, где не произрастают настоящие хвойные породы, виды казуарины часто используются в качестве замены традиционной рождественской ели.
В хозяйственном отношении казуариновые представляют значительную ценность. Из-за исключительной плотности и твердости древесины многие виды этого семейства получили обиходное название «железное дерево». Древесина часто имеет выраженный красный оттенок, за что растение также называют «мясным деревом». Несмотря на высокую плотность, этот материал обладает существенным недостатком — он подвержен быстрому гниению под воздействием влаги, поэтому его применение в капитальном строительстве крайне ограничено. Тем не менее, древесина активно используется для производства мебели, изготовления различных поделок и в качестве высококачественного топлива. Во многих тропических регионах казуарину целенаправленно разводят на дрова.
Помимо древесины, практическое применение находит кора казуариновых деревьев. Местные племена традиционно получают из нее стойкие дубильные вещества и натуральные красители. Экстракты из коры также интегрированы в рецепты локальной народной медицины. Барбеевые, в свою очередь, не имеют столь широкого хозяйственного применения, однако они представляют огромный интерес для ботанической науки как редкие изолированные реликты, морфология которых постоянно провоцирует путаницу с маслиновыми деревьями среди неспециалистов.